Имя материала: Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков

Автор: Смирнов Валерий Марксович

6.10.1. структурно-функциональная характеристика и роль анализаторов, регуляция их деятельности

 

А. Понятия. Анализатор - совокупность центральных и периферических образований нервной системы, воспринимающих и анализирующих изменения окружающей и внутренней сред организма. Орган чувств - периферическое образование, воспринимающее и частично анализирующее факторы окружающей среды. Главной частью органа чувств являются рецепторы, снабженные вспомогательными структурами, обеспечивающими оптимальное восприятие. Так, орган зрения состоит из глазного яблока, сетчатой оболочки, в составе которой имеются зрительные рецепторы, и ряда вспомогательных структур: век, мышц, слезного аппарата. Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха, где кроме спирального (кортиева) органа и его волосковых (рецепторных) клеток имеется также ряд вспомогательных структур. Понятие «сенсорная система» появилось позже и стало заменять понятие «анализатор», дополнив его включением механизмов регуляции функций его отделов.

Б. Классификация анализаторов. Деятельность анализаторов обычно связывают с возникновением пяти чувств: зрения, слуха, вкуса, обоняния и осязания. С их помощью осуществляется связь организма с окружающей средой. Однако в реальной действительности их значительно больше. Например, чувство осязания в широком понимании, кроме тактильных от прикосновения ощущений, включает чувство давления, вибрации, мышечное чувство. Есть температурное чувство, включающее ощущение тепла или холода; существуют также ощущения голода, жажды, половой потребности (либидо), которые обусловлены особым (мотивационным) состоянием организма. Ощущение положения тела в пространстве связано с деятельностью вестибулярного, двигательного анализаторов и их взаимодействием со зрительным анализатором. Особое место в сенсорной функции занимает ощущение боли. Кроме того, мы можем, хотя и неотчетливо, воспринимать и другие изменения, причем не только внешней, но и внутренней среды организма, при этом формируются эмоционально окрашенные ощущения. Так, коронароспазм в начальной стадии заболевания, когда еще не возникают болевые ощущения, может вызвать чувство тоски, уныния. Таким образом, анализаторов в реальной действительности значительно больше, чем принято считать. Поэтому предлагается следующая классификация анализаторов, в основу которой положена их роль.

1. Внешние анализаторы воспринимают и анализируют изменения окружающей среды. К ним следует отнести зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой, тактильный и температурный анализаторы, возбуждение которых воспринимается субъективно в виде ощущений. Их роль - познание внешнего мира, приспособление к окружающей среде, поддержание тонуса ЦНС, что возможно благодаря импульсации от периферических отделов анализаторов. Внешние анализаторы - это многоканальная система связи с внешним миром, поскольку мы имеем не один анализатор, а несколько. С помощью анализаторов организм познает свойства предметов и явлений окружающей среды, полезные и негативные стороны его воздействия на организм. Поэтому нарушения функции внешних анализаторов, особенно зрительного и слухового, чрезвычайно сильно затрудняют познание внешнего мира (очень беден окружающий мир для слепого или глухого).

2. Внутренние анализаторы воспринимают и анализируют изменения внутренней среды организма, показателей гомеостазиса. Колебания показателей внутренней среды в пределах физиологической нормы у здорового человека обычно не воспринимаются субъективно в виде ощущений. Так, мы не можем субъективно определить величину артериального давления, особенно если оно нормальное, состояние сфинктеров и пр. Однако информация, идущая из внутренней среды, играет важную роль в регуляции функций внутренних органов, обеспечивая приспособление организма в различных условиях его жизнедеятельности. Значение этих анализаторов изучается по всему курсу физиологии (приспособительная регуляция деятельности внутренних органов). Но в то же время изменение некоторых констант внутренней среды организма может восприниматься субъективно в виде ощущений (жажда, голод, половое влечение), формирующихся на основе биологических потребностей. Для удовлетворения этих потребностей включаются поведенческие реакции. Например, при возникновении чувства жажды вследствие возбуждения осмо- или волюморецепторов формируется поведение, направленное на поиск и прием воды.

3. Анализаторы положения тела воспринимают и анализируют изменения положения тела в пространстве и частей тела относительно друг друга. К ним следует отнести вестибулярный и двигательный (проприоцептивный) анализаторы. Поскольку мы оцениваем положение нашего тела или его частей относительно друг друга, эта импульсация доходит до нашего сознания. Об этом свидетельствует, в частности, опыт Д.Маклоски, который он поставил на самом себе. Обнаженная мышца раздражалась пороговыми электрическими стимулами для первичных афферентов мышечных рецепторов. Увеличение частоты импульсации этих нервных волокон вызывало у испытуемого субъективные ощущения изменения положения соответствующей конечности, хотя ее положение в действительности не изменялось.

4. Болевой анализатор также следует выделить согласно его особому значению - информированию о повреждающих действиях на организм. Болевые ощущения могут возникать при раздражении как экстеро-, так и интерорецепторов.

В. Отделы анализаторов. Согласно представлению И.П.Павлова, любой анализатор имеет три отдела.

1. Периферический отдел анализатора. Его основной частью является рецептор, назначение которого - восприятие и первичный анализ изменений окружающей и внутренней сред организма. Восприятие раздражителей в рецепторах происходит благодаря трансформации энергии раздражителя в нервный импульс, а также усилению сигнала за счет внутренней энергии метаболических процессов. Для рецепторов характерна специфичность, т.е. способность воспринимать определенный вид раздражителя, к которому они приспособились в процессе эволюции (адекватные раздражители), на чем основан первичный анализ. Так, рецепторы зрительного анализатора приспособлены к восприятию света, слуховые рецепторы - звука и т.д.

1. Проводниковый отдел анализатора включает афферентные (периферические) и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур ЦНС. Он обеспечивает проведение возбуждения от рецепторов в кору большого мозга. В проводниковом отделе происходит частичная переработка информации, при этом важную роль играет взаимодействие возбуждений различных рецепторных аппаратов, принадлежащих разным анализаторам. Проведение возбуждения по проводниковому отделу осуществляется двумя афферентными путями:

• специфическим проекционным путем от рецептора по строго обозначенным специфическим путям с переключением на различных уровнях ЦНС (на уровне спинного и продолговатого мозга, в зрительных буграх и в соответствующей проекционной зоне коры большого мозга);

• неспецифическим путем с участием ретикулярной формации. На уровне ствола мозга от специфического пути отходят коллатерали к клеткам ретикулярной формации, к которым могут конвергировать различные афферентные возбуждения, обеспечивая взаимодействие анализаторов. При этом афферентные возбуждения теряют свои специфические свойства (сенсорную модальность) и изменяют возбудимость корковых нейронов. Возбуждение проводится медленно через большое число синапсов. За счет коллатералей в процесс возбуждения включаются гипоталамус и другие отделы лимбической системы мозга, а также двигательные центры. Все это обеспечивает вегетативный, двигательный и эмоциональный компоненты сенсорных реакций.

3. Центральный, или корковый, отдел анализатора, согласно учению И.П.Павлова, состоит из двух частей: ядра, т.е. центральной части, представленной специфическими нейронами, перерабатывающими афферентную импульсацию от рецепторов, и периферической части - рассеянных элементов - нейронов, рассредоточенных по коре большого мозга. Корковые концы анализаторов называют также «сенсорными зонами», которые не являются строго ограниченными участками, они перекрывают друг друга. Данные особенности строения центрального отдела обеспечивают взаимодействие различных анализаторов и процесс компенсации нарушенных функций. На уровне коркового отдела осуществляются высший анализ и синтез афферентных возбуждений, обеспечивающие полное представление об окружающей среде.

Г. Регуляция деятельности анализаторов осуществляется за счет эфферентных воздействий на все без исключения их уровни.

1. Центральные механизмы регуляции чаще всего имеют тормозной характер. Так, латеральное торможение, которое осуществляется между соседними сенсорными клетками центральной части проводникового отдела, способствует ограничению их рецептивных полей. Особенно большое биологическое значение имеет латеральное пресинаптическое торможение для ноцицептивного раздражения, ослабляя болевые реакции организма. Возвратное торможение ограничивает верхний предел частоты импульсов при увеличении интенсивности стимула на входе, автоматически контролируя усиление реакции нейрона. Эфферентные тормозные влияния реализуются через нисходящие пути от более высоких уровней сенсорной системы к нижележащим уровням. Благодаря этому торможению контролируется непосредственный сенсорный вход и рецепторы «настраиваются» на оптимальное восприятие внешнего стимула. Угнетение сенсорной функции наблюдается при эмоционально-напряженной деятельности, например у студентов во время экзамена. Существенное влияние на возбудимость анализаторов оказывает доминирующая мотивация. Так, в состоянии голода вкусовые рецепторы активно настроены на восприятие, а после приема пищи происходят процессы их демобилизации и снижение чувствительности вкусовых рецепторов к адекватным вкусовым раздражителям. Во всех случаях чувствительность центральных структур анализатора определяется состоянием возбудимости ЦНС. При ее повышении чувствительность анализатора возрастает, при снижении - уменьшается. Предварительная психологическая настройка (сосредоточение внимания, определенная установка) в наблюдениях за студентами, например, повышала разрешающую способность зрительного анализатора. На это оказывало влияние поощрение испытуемых и в меньшей степени - наказание.

Возбудимость рецепторов повышается под влиянием симпатической нервной системы и катехоламинов.

2. Местные механизмы саморегулирования афферентного потока от рецепторов. Одним из них является латеральное торможение, которое осуществляется на периферии за счет особой организации афферентных рецепторных образований, например разветвления чувствительных волокон и перекрытия соседних рецептивных полей, образующих горизонтальные связи между рецепторами. Благодаря этому афферентация от рецепторов распространяется не только ортодромно по афферентному волокну в ЦНС, но и по разветвлениям этого волокна - антидромно - и поступает к соседним рецепторам. На это указывает соответствие характера разряда ортодромных и антидромных импульсов в ответ на стимул. Вследствие этого при раздражении и возбуждении одних рецепторов в соседних рецепторах возникает торможение.

Периферический механизм саморегуляции рецепторов может осуществляться также посредством гуморальных компонентов. Таким гуморальным фактором, ответственным за латеральное торможение, например, механорецепторов кожи, может быть АТФ, освобождающийся из нервных окончаний в результате их антидромной активации. Антидромный синаптический механизм обеспечивает взаимодействие и взаимосвязь рецепторных единиц в пределах одного рецептивного поля, а гуморальное влияние - в рецепторах различных рецептивных полей. Итак, каждый стимул не только возбуждает тот или иной рецептор, но и организует «функциональное поле» рецепторов, которое в отличие от анатомического рецептивного поля отличается динамичностью. Саморегуляция, таким образом, представляет собой первичный уровень взаимодействия рецепторов.

Имеются и вспомогательные механизмы регуляции активности рецепторов без изменения их возбудимости. Так, возрастание импульсации в гамма-эфферентной системе ведет к повышению активности мышечных рецепторов (см. раздел 5.2.5); расширение или сужение зрачка - к изменению активности рецепторов сетчатки за счет изменения величины светового потока, падающего на сетчатку; изменение натяжения барабанной перепонки и фиксация слуховых косточек изменяют число возбужденных слуховых рецепторов.

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 | 97 | 98 | 99 | 100 | 101 | 102 | 103 | 104 | 105 | 106 | 107 | 108 | 109 | 110 | 111 | 112 | 113 | 114 | 115 | 116 | 117 | 118 | 119 | 120 | 121 | 122 | 123 | 124 | 125 | 126 | 127 | 128 | 129 | 130 | 131 | 132 | 133 | 134 | 135 | 136 | 137 |