Имя материала: Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков

Автор: Смирнов Валерий Марксович

1.1.6. сенсорные рецепторы

А. Понятия. Различают сенсорные и эффекторные рецепторы. Сенсорные рецепторы воспринимают изменения внешней или внутренней среды организма и обеспечивают поступление информации в ЦНС. Эффекторные рецепторы рабочих органов - эффекторов (сердце, скелетная мышца, желудок и т.д.) воспринимают сигналы (команды) от нервной системы в виде нервных импульсов, они реагируют также на гуморальные вещества, циркулирующие в крови (гормоны, медиаторы, метаболиты). Нервные клетки передают сигналы друг другу также посредством рецепторов, которые тоже являются эффекторными. В данном разделе рассматриваются только сенсорные рецепторы.

Рецепторы (от лат. receptum - принимать) приспособлены воспринимать обычно какой-то один вид раздражителей (адекватный) и максимально чувствительны к нему. Например, рецепторы сетчатки реагируют на свет, но не возбуждаются при воздействии звукового раздражителя. К другим - неадекватным раздражителям - они малочувствительны. Однако неадекватные раздражители также могут возбудить сенсорные рецепторы. Например, механическое воздействие на глаз вызывает ощущение света, однако энергия неадекватного раздражителя должна быть во много раз больше энергии адекватного.

Б. Классификация сенсорных рецепторов. Нервная система отличается большим разнообразием рецепторов (рис. 1.8).

Рис. 1.8. Различные типы рецепторных клеток. Стрелки указывают на участки действия раздражителей (по Г.Шеперду, 1987, с изменениями). 1,2- соматосенсорные рецепторы; 3 - мышечный рецептор;

4 - обонятельный рецептор; 5 - слуховой и вестибулярный рецепторы;

6 - вкусовой рецептор; 7 - зрительный рецептор

 

1. Согласно структурно-функциональной организации, различают первичные и вторичные рецепторы. Первичные рецепторы представляют собой чувствительные окончания дендрита сенсорного нейрона, тело нейрона расположено в спинномозговом ганглии или в ганглиях черепных нервов. В первичном рецепторе раздражитель действует непосредственно на окончания дендрита сенсорного нейрона.

Вторичные рецепторы имеют специальную клетку, синаптически связанную с окончанием дендрита сенсорного нейрона. Ко вторичным рецепторам относятся фоторецепторы, слуховые, вестибулярные, вкусовые рецепторы.

2. По скорости адаптации рецепторы делят на три группы: быстро адаптирующиеся (фазные), медленно адаптирующиеся (тонические) и смешанные (фазнотонические), адаптирующиеся со средней скоростью. Примером быстро адаптирующихся рецепторов являются кожные рецепторы вибрации (тельца Пачини) и прикосновения (тельца Мейснера). К медленно адаптирующимся рецепторам относятся проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, болевые рецепторы. Со средней скоростью адаптируются фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи.

3. В зависимости от вида воспринимаемого раздражителя выделяют 5 типов рецепторов. 1) Механорецепторы возбуждаются при механической их деформации. Они расположены в коже, внутренних органах, опорно-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах. 2) Хеморецепторы воспринимают химические изменения внешней и внутренней среды организма. Такие рецепторы есть в слизистой оболочке языка (вкусовые рецепторы), носа (обонятельные рецепторы), каротидном и аортальном тельцах, продолговатом мозге, гипоталамусе. 3) Терморецепторы воспринимают изменения температуры. Они подразделяются на тепловые и холодовые рецепторы, находятся в коже, сосудах, внутренних органах, в продолговатом и спинном мозге, в среднем мозге и гипоталамусе. 4) Фоторецепторы воспринимают световую (электромагнитную) энергию, расположены в сетчатке глаза. 5) Ноцицепторы (болевые рецепторы) отвечают на механические, термические, химические (гистамин, брадикинин, К+, Н+ и др.) раздражители. Болевые стимулы воспринимаются свободными нервными окончаниями.

4. По расположению в организме выделяют экстеро- и интерорецепторы. К экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек и органов чувств. Интерорецепторами являются рецепторы внутренних органов (висцерорецепторы), сосудов и ЦНС; проприорецепторы - рецепторы опорно-двигательного аппарата и вестибулярные рецепторы.

5. С психофизиологической точки зрения рецепторы подразделяются в соответствии с органами чувств и формируемыми ощущениями на зрительные, слуховые, тактильные, вкусовые и обонятельные.

6. В зависимости от степени специфичности рецепторов, т.е. способности отвечать на один или более видов раздражителей, выделяют мономодальные рецепторы, воспринимающие один вид раздражителей и полимодальные, воспринимающие два-три вида раздражителей. Мономодальными рецепторами являются зрительные, вкусовые, обонятельные. Различия в чувствительности к адекватным и неадекватным раздражителям у полимодальных рецепторов выражены меньше, чем у мономодальных. Пример полимодальных рецепторов - болевые рецепторы.

В. Свойства рецепторов. 1. Высокая возбудимость рецепторов. Например, волосковые рецепторы внутреннего уха способны обнаружить движение мембраны кортиева органа, равное диаметру атома водорода; для возбуждения фоторецептора сетчатки достаточно одного кванта света, обонятельного рецептора - одной молекулы пахучего вещества. Возбудимость различных рецепторов неодинакова. У висцерорецепторов она ниже, чем у экстерорецепторов. Высокая возбудимость рецепторов обеспечивает восприятие малейших изменений внутренней и внешней среды, что необходимо для надежной регуляции функций внутренних органов и приспособления организма в окружающей среде.

2. Спонтанная активность рецепторов. Многие виды рецепторов (фото-, фоно-, вестибуло-, термо-, хемо- и проприорецепторы) генерируют в окончании сенсорного нейрона потенциалы действия (ПД) в отсутствие раздражителя. Это связано со спонтанным колебанием мембранного потенциала в рецепторе, которое периодически достигает критического уровня деполяризации, что приводит к генерации ПД в нервном волокне. Возбудимость таких рецепторов выше, чем возбудимость рецепторов без фоновой активности. Значение фоновой активности рецепторов заключается в том, что она участвует в поддержании тонуса нервных центров в условиях физиологического покоя и бодрствующего состояния организма.

3. Адаптация рецепторов - уменьшение их возбудимости при длительном действии раздражителя. Процессы адаптации, формирующиеся на разных этапах преобразования информации, приводят к снижению амплитуды рецепторного потенциала и, как следствие, уменьшается частота импульсации сенсорного нейрона. Механизм адаптации рецепторов изучен недостаточно. Одним из факторов является накопление Са2+ внутри клетки при ее возбуждении, что может ингибировать каскад ферментативных реакций в рецепторе. Другим возможным механизмом действия Са2+ является активирование Са-зависимых калиевых каналов. Выход К+ через эти каналы из клетки препятствует деполяризации ее мембраны при формировании рецепторного потенциала.

Значение адаптации рецепторов заключается в том, что предотвращается избыточное поступление информации в ЦНС и устраняются неприятные ощущения.

Г. Механизм восприятия раздражителя, действующего на рецепторы. Несмотря на большое многообразие рецепторов, в каждом из них можно выделить два или три этапа преобразования энергии раздражения в нервный импульс в зависимости от структурной организации рецептора. Первый этап - возникновение рецепторного потенциала при действии раздражителя на рецептор - одинаковый для всех рецепторов.

Действие раздражителя способно вызывать конформационные изменения рецепторного белка. На данном этапе во многих рецепторах происходит усиление сигнала, так как энергия формирующегося рецепторного потенциала оказывается многократно (например, в фоторецепторе в 105 раз) больше пороговой энергии раздражения.

В рецепторах (кроме фоторецепторов) энергия раздражителя приводит к открытию натриевых каналов и появлению ионных токов, среди которых основную роль играет входящий натриевый ток. Он приводит к деполяризации мембраны рецептора. Считают, что в хеморецепторах открытие каналов связано с изменением формы (конформацией) белковых молекул, выполняющих функцию ворот, а в механорецепторах - с растяжением мембраны и расширением каналов. В фоторецепторах ионы натрия проникают в темноте в клетку, при действии света натриевые каналы закрываются, что уменьшает входящий натриевый ток. В связи с этим рецепторный потенциал представлен не деполяризацией, а гиперполяризацией вследствие выхода К+ из клетки при уменьшении входа Na+ в клетку.

Чтобы информация сенсорных раздражителей достигла ЦНС, рецепторный потенциал должен быть преобразован в ПД. В первичных и вторичных рецепторах это происходит разными способами. Второй этап в первичных и вторичных рецепторах протекает по-разному. В первичном рецепторе рецепторная зона является частью окончаний сенсорного нейрона. Возникший рецепторный потенциал вызывает деполяризацию в участке афферентного волокна, в котором возможно возникновение ПД. В миелиновых волокнах ПД возникает в ближайших перехватах Ранвье, в безмиелиновых - в ближайших участках, имеющих достаточную концентрацию потенциалзависимых натриевых и калиевых каналов. Если деполяризация мембраны при этом достигает критического уровня, происходит генерация ПД (рис. 1.9), т.е. процесс возникновения возбуждения происходит в два этапа.

Во вторичных рецепторах преобразование энергии раздражения в нервный импульс происходит в три этапа. На I этапе возникает рецепторный потенциал в эпителиальной рецепторной клетке, синаптически связанной с окончанием сенсорного нейрона. Рецепторный потенциал вызывает выделение в синаптическую щель медиатора. Под влиянием медиатора на постсинаптической мембране возникает генераторный потенциал (возбуждающий постсинаптический потенциал) - это II э т а п. III этап - возникновение ПД в нервном волокне вблизи постсинаптической мембраны под влиянием генераторного потенциала.

 

Рис. 1.9. Типичные взаимоотношения между рецепторным потенциалом и потенциалом действия при сверхпороговом уровне рецепторного потенциала. (по А. Гайтону, 1986, с изменениями). КУД - критический уровень деполяризации; РП -рецепторный потенциал; МП - мембранный потенциал

 

После поступления афферентных импульсов от рецепторов (рефлексогенных зон) в нервный центр формируется ответная рефлекторная реакция организма на раздражения. Основные положения рефлекторного принципа регуляции сформировались на протяжении весьма длительного отрезка времени.

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 | 97 | 98 | 99 | 100 | 101 | 102 | 103 | 104 | 105 | 106 | 107 | 108 | 109 | 110 | 111 | 112 | 113 | 114 | 115 | 116 | 117 | 118 | 119 | 120 | 121 | 122 | 123 | 124 | 125 | 126 | 127 | 128 | 129 | 130 | 131 | 132 | 133 | 134 | 135 | 136 | 137 |