Имя материала: Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков

Автор: Смирнов Валерий Марксович

6.18. принципы организации поведенческих реакций

 

Поведение как осознаваемая деятельность формируется на базе врожденных реакций - безусловных рефлексов и инстинктов, условных рефлексов (см. раздел 6.4) и импринтинга (см. раздел 6.7).

Инстинкт (от лат. instinctus - побуждение) - это врожденная стереотипная деятельность организма, побуждаемая биологическими потребностями и внешними раздражителями.

Поведенческие реакции мотивируются (побуждаются) потребностями организма. При этом для достижения цели - полезного для организма результата - формируются функциональные системы. Учение о функциональных системах разработал П.К.Анохин и успешно развивается К. В. Судаковым. Функциональная система -это динамическая совокупность различных органов и тканей, формирующаяся для достижения приспособительного (полезного) для организма результата. Функциональная система включает обычно органы различных анатомических систем. Например, чтобы выполнить физическую работу, необходимо активирование деятельности ЦНС, мышечной, сердечно-сосудистой, дыхания. При этом увеличивается выработка энергии, повышается температура тела, происходят другие изменения в организме.

Общая схема функциональных систем включает определенные элементы, или стадии (рис. 6.18).

1. Афферентный синтез заключается в обработке и сопоставлении всей информации, которая используется организмом для принятия решения к формированию наиболее адекватного для данных условий приспособительного поведения с учетом доминирующей мотивации обстановочной афферентации, пусковой афферентации, взаимодействующих с аппаратом памяти.

Мотивационное возбуждение возникает в ЦНС с появлением какой-либо потребности; оно имеет доминирующий характер, т.е. подавляет остальные мотивации и направляет поведение организма на достижение полезного результата, который удовлетворяет имеющуюся потребность. В основе доминирующей мотивации лежит механизм доминанты, открытый А.А.Ухтомским.

 

Рис. 6.18. Схема центральной архитектоники поведенческого акта по П.К.Анохину. ОА - обстановочная афферентация; ПА - пусковая афферентация

 

Различают биологические и социальные мотивации. Биологические мотивации присущи человеку и животным. Это эмоционально окрашенное состояние целого организма, которое возникает на основе, внутренней потребности и побуждает организм совершать целенаправленные действия, ведущие к удовлетворению потребности. Биологическими мотивациями являются голод, жажда, агрессия, страх, половые возбуждения, родительские влечения, позывы к дефекации, мочеиспусканию. Некоторые биологические мотивации созревают к моменту рождения - голод, жажда; позднее созревают агрессивные, половые и родительские мотивации.

Социальные мотивации присущи в большей степени человеку, они формируются на основе межличностных отношений и потребностей человеческого общества, например долг перед Родиной, этические устремления, спортивные увлечения, стремление к престижу, духовные потребности. Некоторые социальные мотивации свойственны и животным, например явление доминирования.

Ряд авторов делят мотивации на первичные (врожденные, биологические, низшие) и вторичные (приобретенные, высшие). Мотивации подразделяют также на три группы: биологические, социальные и идеальные (этические, духовные). Полагаем нецелесообразным использовать для обозначения двух групп мотиваций - «биологические» и «социальные» - так много терминов. Кроме того, биологическая мотивация не порождает социальную, поэтому она не может быть первичной относительно социальной мотивации, появление которой - следствие воспитания обществом. Биологическая, как и социальная, мотивация первична относительно поведения (действия) организма, которое направлено на их удовлетворение. Непонятно также, почему биологическую мотивацию называют низшей, а социальную - высшей. Аналогия с понятием ВНД здесь необоснованна. Неудовлетворение биологической мотивации, отражающей жизненно важные потребности организма, ведет его к смерти, поэтому биологические мотивации необоснованно называть низшими. Степень «высоты» мотивации также определяется ситуацией, обеспечивающей возникновение мотивации. Например, «высшая» мотивация человека, оказавшегося случайно под лавиной снега в горах, - выбраться из-под снега живым!

Все мотивации обладают выраженной специфичностью - нейрохимическим их обеспечением. Их можно устранить определенными фармакологическими препаратами; например, мотивация страха блокируется α-адреноблокаторами (аминазином), а пищевые мотивации - холинолитиками (атропином или амизилом).

Ведущими центрами в развитии биологических мотиваций считают гипоталамические центры. Возбуждение гипоталамуса и других структур лимбической системы проводится посредством покрышечно-таламических связей и восходящей активирующей ретикулярной формации и ведет к генерализованной активности всех отделов коры большого мозга. Восходящие влияния определяют появление мотивации доминирующего характера, в связи с этим организуются объединения корково-подкорковых аппаратов, направляющих организм на удовлетворение потребности.

Кора большого мозга оказывает непрерывные нисходящие влияния на инициативные центры гипоталамуса.

Мотивационное возбуждение извлекает необходимую информацию из блоков памяти, которая нередко определяет целенаправленную деятельность организма на основании приобретенного ранее опыта по достижению данного полезного результата. При этом в первую очередь в возбуждение вовлекаются те нейроны, которые ранее использовались в подобных поведенческих реакциях. Мотивации активируют сенсорные системы. При голоде возрастает возбудимость вкусовых рецепторов и соответствующих центров, улучшается различение зрительных раздражителей, понижается порог дифференцировочных условных рефлексов. При половом возбуждении повышается возбудимость рецепторов эрогенных зон. Любая мотивация повышает активность моторной системы. Исключением является пассивный страх, при котором наблюдается замирание организма. Возникновение мотиваций часто сопровождается появлением отрицательных эмоций, а устранение (удовлетворение) мотивации - положительной эмоцией. Существует особая группа мотиваций (проявление любознательности, стремление к творчеству), сопровождающихся положительными эмоциями.

Обстановочная афферентация вызывает возбуждение, обусловленное действием на организм окружающей обстановки: в ЦНС создается разветвленная система возбуждений, своего рода «нервная модель обстановки». Обстановочная афферентация может способствовать либо, напротив, препятствовать реализации мотивации. Например, студенты на лекции не организуют прослушивание любимой музыки, в то время как на перерыве это вполне возможно. Мотивационное возбуждение, память и обстановочное возбуждение создают подпороговую интеграцию.

Пусковая афферентация - это специальное возбуждение, обусловленное действием пусковых раздражителей, которые переводят подпороговую мотивацию в надпороговую. Взаимоотношения между пусковыми и обстановочными влияниями обеспечиваются лобными долями. Общая динамика осуществления афферентного синтеза отражает взаимодействие процессов возбуждения в коре и подкорке, реверберацию возбуждения и ведет к принятию решения, побуждающего к действию. Пусковым сигналом может быть условный раздражитель, например, запускающий слюноотделение по механизму условного рефлекса, звонок в школе на перемену, выстрел из пистолета на старте и т.п.

2. Принятие решения - стадия развития афферентного синтеза, его следствие, перевод афферентного синтеза в программу действия. Характеризуется тем, что содержит элементы предвидения - что совершится в ближайшее время. Благодаря принятию решения к совершению определенного акта организм освобождается от потенциальных степеней свободы и выполняет только одну конкретную форму поведения, соответствующую внутренней потребности и окружающей обстановке, ведет к достижению результата. Лобные доли обеспечивают быстрое отбрасывание ненужных степеней свободы.

3. Согласно «принятому решению», процесс возбуждения практически выходит одновременно на два аппарата: аппарат предсказания результата (акцептор результата действия - АРД) и аппарат программы действия (эфферентный синтез). Лобные доли являются основным нервным субстратом, осуществляющим принятие решения при реализации целесообразных произвольных форм деятельности человека (А.Р.Лурия).

а. Формирование АРД происходит на основе афферентного синтеза. АРД - нервная модель будущего результата, который должен быть получен в соответствии с принятым решением, это аппарат прогнозирования (предвидения полезного результата) и его оценки. Например, принято решение взять мел со стола. В АРД возникает возбуждение тех нейронов, которые ранее стимулировались при взятии мела. Они отражают его свойства: цвет, форму, т.е. параметры результата. Возникает афферентная модель будущего результата действия, которая в АРД сличается с афферентной моделью реального результата при поступлении в АРД афферентных импульсов от уже полученного результата.

б. Параллельно формированию АРД идет формирование программы действия (эфферентный синтез), обеспечивающей посылку импульсов к эффекторам для совершения определенного действия, приводящего к получению полезного результата. Начало этого пути - пирамидные клетки коры большого мозга. Команды в виде нервных импульсов одновременно направляются (как «копии») и по коллатеральным путям в аппарат АРД, где они взаимодействуют с афферентной моделью запрограммированного результата, вследствие чего формируется эфферентная модель программы действия. Стадия формирования программы действия сопровождается интеграцией соматических и вегетативных возбуждений в целостный поведенческий акт.

4. Стадия формирования результата характеризуется самовыполнением программы поведения: эфферентное возбуждение доходит до эффекторов, и действие осуществляется. Стадия находится под контролем аппарата АРД за счет информации, постоянно поступающей от проприорецепторов мышц, сенсорных потоков, т.е. обратной афферентации. Поскольку функциональная система формируется для достижения приспособительного результата, его считают системообразующим фактором. Составной частью является также и соответствующая мотивация. Результат поведенческой деятельности имеет много параметров, характеризуется физическими, химическими и биологическими проявлениями, которые обеспечивают возникновение обратной афферентации, характеризующей полученный результат.

5. Стадия оценки достигнутого результата осуществляется с помощью сопоставления обратной афферентации о параметрах достигнутого результата с ранее сформировавшейся нервной моделью результата в АРД. Если афферентная модель реального результата совпадает с нервной моделью запрограммированного результата, то имеет место удовлетворение ведущей потребности, что сопровождается положительной эмоцией. Удовлетворение потребности ведет к прекращению мотивационного возбуждения. Например, захватывание и пережевывание пищи, вкусовые ощущения, глотание всегда предшествуют поступлению питательных веществ в кровь. Эти явления генетически связаны, поэтому сенсорная информация о пребывании пищи во рту и ее обработке, а также информация из наполненного желудка являются адекватной формой подкрепления для пищевой мотивации и прекращают ее. Этот период получил название сенсорного насыщения. Оно вызывает торможение центра голода и возбуждение центра насыщения в гипоталамусе. Когда пищевые вещества начнут поступать в кровь, а оттуда - в клетки организма, наступит второй этап - истинное, или обменное (метаболическое), насыщение организма.

Таким образом, значение АРД заключается в сличении параметров полученного результата с параметрами запрограммированного результата, поскольку АРД представляет собой нервную модель планируемого результата действия.

Работа АРД хорошо иллюстрируется опытом с применением так называемой сюрпризной методики. У собаки вырабатывали условный рефлекс на сухарный порошок из хлеба. Когда рефлекс стал стабильным, вместо сухарей в кормушку положили мясо -более желанную пищу. На условный сигнал собака опускала морду в кормушку и вместо поедания мяса отворачивалась, смотрела по сторонам - рефлекс «что такое?». Полагают, что в нервных центрах были запрограммированы параметры будущего результата в виде хлебных сухарей, а реальный результат соответствовал «афферентной модели» мяса, т.е. имело место несовпадение реального и запрограммированного результата, поэтому у собаки наблюдалась ориентировочная реакция (рефлекс «что такое?»).

В случае несовпадения возбуждения от параметров реального результата с возбуждением от параметров запрограммированного результата возникающая ориентировочно-исследовательская реакция сопровождается отрицательной эмоцией. При этом вовлекаются все механизмы мозга и формируется новая, более совершенная функциональная система. Это происходит до тех пор, пока полученный результат не будет соответствовать запрограммированному. Тогда возникает положительная эмоция. Следовательно, эмоции в эволюционном плане имеют оценочное значение и занимают ключевое положение в целенаправленном поведении, включаясь в аппарат АРД в момент сличения запрограмированного результата с полученным результатом. Аппарат АРД является своеобразным контролером степени достижения полезного результата.

При осуществлении поведенческих реакций новая кора (неокортекс) управляет преимущественно пространственно-временными взаимоотношениями организма с окружающей средой, а также отвечает за формально-логическое мышление и стереогностические способности. Лимбическая же система обусловливает главным образом эмоциональный настрой человека и побуждения к действию (т. е. мотивации и эмоции), а также процессы научения и запоминания,

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 | 97 | 98 | 99 | 100 | 101 | 102 | 103 | 104 | 105 | 106 | 107 | 108 | 109 | 110 | 111 | 112 | 113 | 114 | 115 | 116 | 117 | 118 | 119 | 120 | 121 | 122 | 123 | 124 | 125 | 126 | 127 | 128 | 129 | 130 | 131 | 132 | 133 | 134 | 135 | 136 | 137 |