Имя материала: Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков

Автор: Смирнов Валерий Марксович

3.1.1. закладка нервной системы

 

Центральный и периферический отделы нервной системы человека развиваются из единого эмбрионального источника - эктодермы. В процессе развития зародыша она закладывается в виде так называемой нервной пластинки - группы высоких, быстро размножающихся клеток по средней линии зародыша. На. 3-й неделе развития нервная пластинка погружается в подлежащую ткань, принимает форму желобка, края которого несколько приподнимаются над уровнем эктодермы в виде нервных валиков. По мере роста зародыша нервный желобок удлиняется и достигает каудального конца зародыша. На 19-й день развития начинается процесс смыкания нервных валиков над желобком, в результате чего образуется длинная полая трубка - нервная трубка, располагающаяся непосредственно под поверхностью эктодермы, но отдельно от последней.

При замыкании нервного желобка в трубку и срастании его краев материал нервных валиков оказывается зажатым между нервной трубкой и смыкающейся над ней кожной эктодермой. При этом клетки нервных валиков перераспределяются в один слой, образуя ганглиозную пластинку - зачаток с очень широкими потенциями развития. Из этого эмбрионального зачатка образуются все нервные узлы соматической периферической и вегетативной нервных систем, включая внутриорганные нервные элементы.

Процесс замыкания нервной трубки начинается на уровне 5-го сегмента, распространяясь как в головном, так и в каудальном направлении. К 24-му дню развития он заканчивается в головной части, сутками позже - в каудальной. Каудальный конец нервной трубки временно смыкается с задней кишкой, образуя нейроэнтеральный канал.

Сформировавшаяся нервная трубка в головном конце, на месте образования будущего головного мозга, расширяется. Более тонкая каудальная часть ее преобразуется в спинной мозг.

Параллельно с формированием нервной трубки происходит образование других структур (хорда, мезодерма), которые вместе с нервной трубкой составляют так называемый комплекс осевых зачатков. С образованием комплекса осевых зачатков зародыш человека, лишенный ранее оси симметрии, приобретает билатеральную симметрию. Теперь уже совершенно отчетливо в нем различимы головной и каудальный отделы, правая и левая половины туловища.

Развитие различных отделов центральной и периферической нервных систем в пре- и постнатальном онтогенезе человека происходит неравномерно. Особенно сложный путь развития проходит центральная нервная система.

Клетки сформированной нервной трубки, которые в своем дальнейшем развитии дадут начало как нейронам, так и глиоцитам, носят название медуллобластов. Клеточные элементы ганглиозной пластинки, обладающие, по-видимому, такими же гистогенетическими потенциями, называются ганглиобластами. Следует отметить, что на начальных этапах дифференцировки нервной трубки и ганглиозной пластинки их клеточный состав однороден.

В своей дальнейшей дифференцировке медуллобласты детерминируются частью в нейтральном направлении, превращаясь в нейробласты, частью в нейроглиальном направлении, образуя спонгиобласты.

Нейробласты отличаются от нейронов значительно меньшей величиной, отсутствием дендритов и синаптических связей (следовательно, они не включены в рефлекторные дуги), а также отсутствием субстанции Ниссля в цитоплазме. Однако они уже имеют слабовыраженный нейрофибриллярный аппарат, формирующийся аксон и характеризуются отсутствием способности к митотическому делению.

В спинальном отделе первичная нервная трубка рано делится на три слоя: внутренний - эпендимный, промежуточный - мантийный (или плащевой) и наружный светлый - краевую вуаль.

Эпендимный слой дает начало нейронам и глиальным клеткам (эпендимоглии) центральной нервной системы. В его составе обнаруживаются нейробласты, которые впоследствии мигрируют в мантийный слой. Остающиеся в эпендимном слое клетки прикрепляются к внутренней пограничной мембране, посылают наружу отростки, участвуя тем самым в образовании наружной пограничной мембраны. Они носят название спонгиобластов, которые в случае утери связи с внутренней и наружной пограничными мембранами превратятся в астроцитобласты. Те клетки, которые сохранят свою связь с внутренней и наружной пограничными мембранами, превратятся в эпендимные глиоциты, выстилающие у взрослого центральный канал спинного мозга и полости желудочков мозга. Они приобретают в процессе дифференцировки реснички, способствующие току цереброспинальной жидкости.

Эпендимный слой нервной трубки как в туловищном, так и в головном ее отделе сохраняет до сравнительно поздних стадий эмбриогенеза потенцию к образованию весьма разнообразных тканевых элементов нервной системы.

В мантийном слое развивающейся нервной трубки располагаются нейробласты и спонгиобласты, дающие при дальнейшей дифференцировке астроглию и олигодендроглию. Этот слой нервной трубки является наиболее широким и насыщенным клеточными элементами.

Краевая вуаль - наружный, самый светлый слой нервной трубки не содержит клеток, будучи выполненным их отростками, кровеносными сосудами и мезенхимой.

Особенностью клеток ганглиозной пластинки является то, что их дифференцировке предшествует период миграции в более или менее удаленные от первоначальной их локализации участки тела зародыша. Наиболее короткую миграцию претерпевают клетки, составляющие закладку спинномозговых узлов. Они спускаются на незначительное расстояние и располагаются по бокам от нервной трубки сначала в виде рыхлых, а затем более плотных крупных образований. У зародыша человека 6-8 нед развития спинномозговые узлы представляют собой очень большие образования, состоящие из крупных отростчатых нейронов, окруженных олигодендроглией. С течением времени нейроны спинномозговых ганглиев преобразуются из биполярных в псевдоуниполярные. Дифференцировка клеток внутри ганглиев происходит асинхронно.

Значительно более отделенную миграцию претерпевают те клетки, которые мигрируют из ганглиозной пластинки в ганглии пограничного симпатического ствола, ганглии превертебральной локализации, а также в мозговое вещество надпочечников. Особенно велика протяженность путей миграции нейробластов, вселяющихся в стенку кишечной трубки. Из ганглиозной пластинки они мигрируют по ветвям блуждающего нерва, достигают желудка, тонкой и наиболее краниальных частей толстой кишки, давая начало интрамуральным ганглиям. Именно столь длительным и сложным путем миграции структур, in situ управляющих процессом пищеварения, объясняется частота различного рода поражений этого процесса, возникающих как внутриутробно, так и после малейших нарушений диеты ребенка, особенно новорожденного или ребенка первых месяцев жизни.

Головной конец нервной трубки после ее замыкания очень быстро подразделяется на три расширения - первичные мозговые пузыри. Сроки их образования, скорость клеточной дифференцировки и дальнейших преобразований у человека очень велики, Это позволяет рассматривать цефализацию - опережающее и преимущественное развитие головного отдела нервной трубки как видовой признак человека.

Полости первичных мозговых пузырей сохраняются в мозге ребенка и взрослого в видоизмененной форме и образуют полости желудочков и сильвиева водопровода.

Самым ростральным отделом нервной трубки является передний мозг (prosencephalon); за ним следует средний (mesencephalon) и задний (rhombencephalon). В последующем развитии передний мозг делится на конечный (telencephalon), включающий полушария большого мозга и некоторые базальные ядра, и промежуточный (diencephalon). С каждой стороны промежуточного мозга вырастает глазной пузырь, формирующий нервные элементы глаза. Средний мозг сохраняется как единое целое, но в процессе развития в нем происходят значительные изменения, связанные с образованием специализированных рефлекторных центров, имеющих отношение к работе органов чувств: зрению, слуху, тактильной, болевой и температурной чувствительности.

Ромбовидный мозг делится на задний (metencephalon), включающий мозжечок и мост, и продолговатый (myelencephalon) мозг.

Одной из важных нейрогистологических характеристик развития нервной системы высших позвоночных является асинхронность дифференцировки ее отделов. Нейроны различных отделов нервной системы и даже нейроны в пределах одного центра дифференцируются асинхронно: а) дифференцировка нейронов вегетативной нервной системы значительно отстает от таковой в основных отделах соматической системы; б) дифференцировка симпатических нейронов несколько отстает от развития парасимпатических.

Раньше всего происходит созревание продолговатого и спинного мозга, позже морфологически и функционально развиваются ганглии ствола головного мозга, подкорковые узлы, мозжечок и кора больших полушарий. Каждое из этих образований проходит определенные этапы функционального и структурного развития. Так, в спинном мозге раньше созревают элементы в области шейного утолщения, а затем идет постепенное развитие клеточных структур в каудальном направлении; первыми дифференцируются спинальные мотонейроны, позже - чувствительные нейроны и в последнюю очередь - вставочные нейроны и проводящие межсегментные пути. Ядра стволовой части головного мозга, промежуточный мозг, подкорковые ганглии, мозжечок и отдельные слои коры большого мозга структурно развиваются также в определенной последовательности и в тесной связи друг с другом. Рассмотрим развитие отдельных областей нервной системы.

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 | 97 | 98 | 99 | 100 | 101 | 102 | 103 | 104 | 105 | 106 | 107 | 108 | 109 | 110 | 111 | 112 | 113 | 114 | 115 | 116 | 117 | 118 | 119 | 120 | 121 | 122 | 123 | 124 | 125 | 126 | 127 | 128 | 129 | 130 | 131 | 132 | 133 | 134 | 135 | 136 | 137 |