Имя материала: Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков

Автор: Смирнов Валерий Марксович

4.5. роль различных элементов нейрона в возникновении возбуждения

 

1. В возникновении ПД в нейронах в отличие от нервных и мышечных волокон (скелетные мышцы) принимают участие ионы Са2+, ток которых в клетку более медленный, чем ток ионов Na+. В частности, в дендритах клеток Пуркинье мозжечка выявлены не только быстрые натриевые потенциалы, но и медленные кальциевые, вход ионов Ca2+ в пресинаптических окончаниях обеспечивает выброс медиатора. В телах некоторых нервных клеток ПД создается преимущественно за счет ионов Са2+, а в аксоне - главным образом за счет ионов Na+

1. Для возбуждения нейрона (возникновение ПД) необходимы поток афферентных импульсов и их взаимодействие. Это объясняется тем, что один пришедший к нейрону импульс обеспечивает выделение не более одного кванта медиатора (порция одного пузырька), что вызывает небольшой возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) - всего 0,05 мВ (миниатюрный ВПСП). Один пузырек содержит до десяти тысяч молекул медиатора, например ацетилхолина. Если учесть, что пороговый потенциал нейрона 5-10 мВ, то становится ясно, что для возбуждения нейрона требуется некоторое множество импульсов. Выброс медиатора из нервного окончания обеспечивает входящий в деполяризованную терминаль ток Са2+. Действует Са2+ с помощью белка кальмодулина, при этом 4 иона Ca2+ обеспечивают выброс одного кванта медиатора. При поступлении импульсов к нейрону-мишени в результате суммации ВПСП различных входов возникает деполяризация генераторного пункта, которая, достигнув критической величины, обеспечивает возникновение ПД нейрона-мишени. ВПСП возникает вследствие суммарного тока согласно электрохимическому градиенту в клетку и из клетки различных ионов через ионные каналы, функциональная активность которых определяется присутствием медиатора. Поступивший в пресинаптическое окончание Са2+ удаляется за его пределы с помощью Са-насоса. Действие выделившегося в синаптическую щель медиатора прекращается частично посредством обратного захвата его пресинаптическим окончанием, частично с помощью разрушения специальными ферментами. Норадреналин расщепляется моноаминоксидазой и катехолметилтрансферазой, ацетилхолин гидролизуется ацетилхолинтрансферазой, имеющейся в синаптической щели и встроенной в постсинаптическую мембрану. Прекращение действия избытков медиатора на постсинаптическую мембрану предотвращает десенситизацию - снижение чувствительности постсинаптической мембраны к действующему медиатору.

Медиаторы, ферменты, белки, митохондрии транспортируются в пресинаптические окончания из тела клетки по аксону с помощью микротрубочек и микрофиламентов, тянущихся по всей длине аксона. Для этого транспорта необходимы ионы Са2+ и энергия (АТФ непрерывно ресинтезируется в аксоне). Из синапса ретроградно транспортируются по аксону в тело клетки вещества, регулирующие в ней синтез белка.

3. Место возникновения ВПСП. Подавляющее большинство нейрональных синапсов находится на дендритах нейрона. Наиболее эффективно вызывают возбуждение нейрона синаптические контакты, расположенные на теле нейрона. Это связано с тем, что постсинаптические мембраны этих синапсов локализуются в непосредственной близости от места первичного возникновения ПД, в аксонном холмике. Близость соматических синапсов к аксонному холмику предполагает абсолютное участие их ВПСП в механизмах генерации ПД. В этой связи некоторые авторы предлагают называть их генераторными синапсами.

4. Место возникновения ПД. Генераторный пункт нейрона - аксонный холмик. Синапсы на нем отсутствуют. Отличительной особенностью аксонного холмика является высокая возбудимость, в 3-4 раза превосходящая возбудимость мембраны тела нейрона, что объясняется более высокой концентрацией Na-каналов на аксонном холмике. ВПСП электротонически достигают аксонного холмика, обеспечивая здесь уменьшение мембранного потенциала до критического уровня. В этот момент возникает ПД. Возникший в аксонном холмике ПД, с одной стороны, ортодромно переходит на аксон, с другой - антидромно на тело нейрона (рис. 4.3). Как отмечалось, постоянная длины мембраны нейрона составляет 1 мм (расстояние, на котором ВПСП уменьшается на 37\%), а диаметр тела нейрона в несколько десятков раз меньше, поэтому величина ВПСП, достигающая аксонного холмика, достаточна для возникновения на нем ПД.

При возбуждении нейронов потребление 02 возрастает в 2 раза, в цитоплазме уменьшается количество нуклеиновых кислот (иногда в 5 раз). Источником энергии является в основном глюкоза крови, собственные небольшие запасы гликогена достаточны лишь на 3-5 мин работы нейрона.

5. Роль дендритов в возникновении возбуждения до сих пор дискутируется. Дендритные синапсы удалены на значительное расстояние от генераторного пункта нейрона. По этой причине их ВПСП не могут вызвать там должную деполяризацию и обеспечить генерацию ПД. Считают, что синаптический аппарат дендритов проявляет себя при одновременном поступлении возбуждения к значительному числу дендритных синапсов. При этом суммарный дендритный ВПСП, изменяя мембранный потенциал генераторного пункта на подпороговом уровне, вызывает лишь модуляцию его возбудимости, делая возбудимость большей или меньшей в зависимости от временных и амплитудных характеристик колебаний мембранного потенциала генераторного пункта относительно величины критического уровня деполяризации. Данное обстоятельство, как выяснилось, может отразиться на выраженности ответной реакции нейрона при поступлении к нему в этот момент возбуждения через синапсы тела нейрона. Поэтому дендритные синапсы получили название модуляторных синапсов.

Рис. 4.3. Регистрация (а) и временное течение ВПСП и ПД (б) в мотонейроне спинного мозга позвоночного при одиночной стимуляции заднекорешковых волокон. 1 - начальный сегмент аксона; 2 - сомадендритный комплекс; 3 - ПД; 4 - ВПСП

 

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 | 97 | 98 | 99 | 100 | 101 | 102 | 103 | 104 | 105 | 106 | 107 | 108 | 109 | 110 | 111 | 112 | 113 | 114 | 115 | 116 | 117 | 118 | 119 | 120 | 121 | 122 | 123 | 124 | 125 | 126 | 127 | 128 | 129 | 130 | 131 | 132 | 133 | 134 | 135 | 136 | 137 |