Имя материала: Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков

Автор: Смирнов Валерий Марксович

1.1.2. симпатическая нервная система

 

А. Иннервируемые органы. В отличие от парасимпатических нервов, которые выходят из различных отделов ЦНС, все симпатические нервы выходят из спинного мозга (нейроны расположены в боковых рогах, сегменты СVIII - LII - ядро Якобсона, или ядро парамедианное дорсальное) и иннервируют все органы и ткани организма (рис. 1.2).

Симпатические нервы выходят в составе передних корешков и, отделившись от них, идут в виде белых соединительных ветвей к симпатическому стволу. Это преганглионарные мякотные (миелиновые) волокна. Часть из них прерывается в узлах симпатического ствола, другая часть проходит, не прерываясь.

От симпатического ствола отходят два нервных пути. Первый путь - серые соединительные ветви, представляющие собой постганглионарные симпатические волокна. Они вступают в спинномозговые (соматические) нервы, иннервирует лимфатические и кровеносные сосуды, железы, мышцы, поднимающие волосы, мышцы туловища и конечностей, скелетную мускулатуру, все органы и ткани. Второй путь - нервы, идущие непосредственно к внутренним органам и сосудам. Небольшая часть волокон этих нервов является постганглионарными, большая - преганглионарными. Последние образуют синапсы на клетках превертебральных, а также шейных, нижних поясничных, крестцовых и копчиковых ганглиев. От нейронов этих ганглиев отходят постганглионарные волокна, иннервирующие внутренние органы и ткани организма.

Б. Локализация симпатических центров. В последнем шейном и двух первых грудных сегментах спинного мозга расположен спиноцилиарный центр, осуществляющий регуляцию функции гладких мышц глаза, в том числе мышцы, расширяющей зрачок. Эффекторные нейроны этого пути лежат в краниальном шейном симпатическом ганглии. От II-IV грудных сегментов спинного мозга отходят симпатические волокна, иннервирующие слюнные железы. В первых пяти грудных сегментах спинного мозга расположены симпатические нейроны, иннервирующие сердце и бронхи. Ганглионарные клетки этого пути лежат в основном в звездчатом ганглии или, реже, в узлах пограничного симпатического ствола. Сосуды и потовые железы иннервируются всеми симпатическими преганглионарными нейронами спинного мозга. Таким образом, симпатические нервы регулируют функции всех органов и тканей организма, включая ЦНС и сенсорные рецепторы.

Норадренергические нейроны голубого пятна по своим морфологическим, биохимическим и электрофизиологическим свойствам весьма сходны с периферическими нервными клетками. Есть данные о том, что многие норадренергические волокна, выходящие из нижних частей ствола мозга, иннервируют артериолы и капилляры коры полушарий большого мозга. Подобные нейроны могут участвовать в регуляции кровотока через кору, их можно рассматривать как центральный отдел симпатической нервной системы.

В. Медиаторы и рецепторы. 1. В ганглиях. Эфферентный вход в вегетативном ганглии (экстра- и интраорганный) представлен возбуждающим холинергическим преганглионарным волокном, образующим синапс с нейроном посредством N-холинорецептора (возбуждение передается с помощью ацетилхолина). Рецептор получил свое название (Д.Н. Ленгли) вследствие чувствительности к никотину: малые дозы никотина возбуждают нейроны ганглия, большие - блокируют. В вегетативных ганглиях, кроме ацетилхолина, имеются нейропептиды: мет-энкефалин, нейротензин, вазоактивный интестинальный пептид (ВИП), холецистокинин, вещество Р, но их роль как медиаторов не доказана. N-холинорецепторы локализованы также на клетках скелетных мышц, каротидных клубочков и мозгового слоя надпочечников. В ганглиях обнаружены также М-холинорецепторы (возбуждаются мускарином) и опиатные рецепторы. Они регулируют выделение медиатора ацетилхолина в синапсах ганглия и чувствительность N-холинорецепторов. В нейронах ганглиев можно зарегистрировать тормозные - гиперполяризационные - потенциалы. Вызываются они вставочными адренергическими клетками, регулирующими возбудимость ганглионарных нейронов.

 

Рис. 1.2. Общая схема холинергической и адренергической иннервации. С, Th, L, S - сегменты спинного мозга

 

2. В постганглионарных симпатических окончаниях главным медиатором является норадреналин - его около 90\% (адреналина около 7\%, дофамина около 3\%). Синтезируется норадреналин из аминокислоты тирозина в аксоне ганглионарного нейрона, в основном в терминальных симпатических окончаниях, примерно 1\% - в теле нейрона. Поскольку в окончаниях симпатических ганглионарных нейронов выделяется норадреналин, эти нейроны называют адренергическими (рис. 1.3).

В ответ на раздражение симпатического нерва вместе с норадреналином выделяются также белок хромагринин, дофамин-b-гидроксилаза, мет-энкефалин. Эту смесь биологически активных веществ дополняют медиаторы соседних нервных окончаний, гормоны, метаболиты и ионы эффекторных клеток, поэтому принцип Дейла «один нейрон - один медиатор» требует определенной коррекции. Однако в нервном окончании всегда имеется основной медиатор. В симпатических нервных окончаниях основным медиатором, как отмечалось, является норадреналин. Он находится в гранулах в двух видах: резервном (стабильном) -85-90\% и мобильном, который мобилизуется при поступлении нервных импульсов и выделяется из симпатических терминалей, варикоз. Мобильный норадреналин пополняется из стабильного фонда.

 

 

Рис. 1.3. Нейроны и рецепторы симпатической и парасимпатической нервной системы.

А - адренергический нейрон; Х - холинергические нейроны;

сплошная линия - преганглионарные волокна;

прерывистая - постганглионарные волокна

Наиболее значим в процессах выделения медиатора везикулярный экзоцитоз, состоящий из нескольких этапов. Первый этап - сопряжение деполяризации и секреции - реализируется с помощью Ca2+, который проникает в пресинаптические нервные окончания через медленные и быстрые кальцевые каналы. На место выделившихся везикул медиатора транспортируются по филаментам с затратой энергии новые гранулы медиатора. Источник энергии - АТФ. Если Ca2+ обеспечивает попадание медиатора в экзоцитозный карман, то происходит выдавливание медиатора с помощью актомиозина. Выведение Ca2+ из нервного окончания после его возбуждения осуществляется кальциевым насосом.

Инактивация медиатора. Примерно 75-80\% выделившегося в синаптическую щель норадреналина захватывается обратно пресинаптической мембраной и поступает в пузырьки. Не попавший в пузырьки норадреналин разрушается моноаминоксидазой (МАО), локализованной на пресинаптической мембране. Часть выделившегося в синаптическую щель и не связавшегося с пост- и пресинаптическими рецепторами норадреналина разрушается в области рецепторов постсинаптической мембраны ферментом катехол-0-метилтрансферазой (КОМТ) клеток-эффекторов, часть медиатора диффундирует в интерстиций и кровь. Вклад МАО и КОМТ в процессы инактивации выделившихся в синаптическую щель катехоламинов невелик, а доля участия этих ферментов в разных органах и тканях различна: в ЦНС действует в основном МАО, в периферической симпатической нервной системе -КОМТ.

3. Эффекторные рецепторы. Выделившийся из симпатических окончаний норадреналин действует на α- и β-адренорецепторы, являющиеся гликопротеидами (см. рис. 1.3). Деление рецепторов основано на чувствительности их к различным фармакологическим препаратам: α-адренорецепторы блокируются фентоламином, а β-адренорецепторы - пропранололом. Оба типа рецепторов делятся на два подтипа:  и и адренорецепторы. Антагонистами   адренорецепторов являются празозин, дроперидол, антагонистами адренорецепторов - раувольсин, йохимбин, адренорецепторов - практолол, атенолол, адренорецепторов - бутоксамин.

Распределение α- и β-адренорецепторов в различных органах. В большинстве органов, реагирующих на катехоламины, содержатся α- и β -адренорецепторы, причем одна гладкая мышечная клетка может иметь оба рецептора (табл. 1.1). В чистом виде выделены из мембраны α1-адренорецепторы. Они представляют собой белок с молекулярной массой 9600 и обусловливают сокращение сосудов, матки, семявыносящего протока, семенных пузырьков, мышц, поднимающих волосы, и расслабление продольного и циркулярного мышечных слоев кишечника.

Г. Связь симпатических окончаний с адренорецепторами. Считают, что симпатическую иннервацию имеют преимущественно α1- и β1-адренорецепторы (постсинаптические рецепторы). Активируются они в основном медиатором норадреналином.  и β1-адренорецепторы, как правило, не имеют иннервации или она выражена слабо, они расположены вне синапсов на клетках-эффекторах и активируются циркулирующим в крови адреналином и диффундирующим норадреналином после его выделения пресинаптическими окончаниями. Эти адренорецепторы обнаружены также на пресинаптических окончаниях, где они выполняют регулирующую функцию. Прямая связь посредством синапса имеет место в сердце, жировой ткани, сосудах и в ряде гладкомышечных органов (мышцы зрачка, матки, мышца, поднимающая волосы, семявыносящий проток, кишечник). Непрямой тип регуляции, как известно, осуществляется в большинстве органов: в скелетной мускулатуре, эндокринных железах, многих экзокринных железах. В этих органах медиатор из сосудистых симпатических сплетений диффундирует к местным окружающим сосуд клеткам либо разносится кровью. Имеется и третий вариант связи симпатических (постганглионарных адренергических) нервных волокон - они образуют синаптические контакты с нейронами интраорганной нервной системы: либо с преганглионарными парасимпатическими волокнами, либо с постганглионарными парасимпатическими волокнами посредством α-рецепторов. Подобные взаимодействия симпатической и парасимпатической нервных систем установлены в органах пищеварительного тракта, предполагаются в сердце и мочевом пузыре.

Д. Эффекты активации α- и β-адренорецепторов и механизмы их реализации. В физиологических условиях реакция какого-либо органа на адреналин и норадреналин, поступающих с кровью либо выделяющихся при возбуждении симпатических нервов, зависит от преобладания α- или β-адренорецепторов в данном органе и различной их возбудимости. Активация α1- и α2-адренорецепторов мембран клеток-эффекторов ведет к деполяризации их и повышению функции органа, в том числе сфинктеров пищеварительного тракта. Мышцы желудка и кишечника при этом расслабляются. Однако если симпатический ствол раздражается в грудной полости, то, как правило, регистрируются не тормозные, а стимуляторные реакции желудка и двенадцатиперстной кишки. Стимуляторные реакции осуществляется, по-видимому, с помощью серотонинергических нервных волокон, имеющихся в составе симпатических стволов (рис. 1.4).

Активация β-адренорецепторов вызывает разнонаправленные эффекты в различных органах. Активация β -адренорецепторов в сердце (их назвали (β1 рецепторами, они хорошо иннервированны) ведет к деполяризации и возбуждению кардиомиоцитов, увеличению частоты и силы сердечных сокращений, повышению автоматии, облегчению атриовентрикулярной проводимости. При активации β-адренорецепторов эффекторных клеток гладкомышечных органов (их назвали β2-адренорецепторами, они менее иннервированны) возникает гиперполяризация, наблюдается снижение функции органа, в частности расширение сосудов.

Рис. 1.4. Функциональная организация эфферентного отдела вегетативной нервной системы (на примере пищеварительного тракта). Нейроны: А - адренергический, С - серотонинергический, Х - холинергический, П - перинергический и соответствующие им α-, β-, S-, N-, М- и Р-рецепторы;

сплошные линии - преганглионарные, прерывистые - постганглионарные нервные волокна

 

При одновременной активации α- и β-адренорецепторов сосуды суживаются вследствие преобладания α-адренорецепторов. Кроме того, при возбуждении обоих типов рецепторов возникают метаболические сдвиги с помощью вторых посредников: при активации α-адренорецепторов - инозитол-3-фосфата (ИФ3) и ионов Са2+; при стимуляции β-адренорецепторов - аденилатциклазы - цАМФ. Мессенджерами для котехоламинов являются также цГМФ, диацил-глицерин (ДАГ). При взаимодействии катехоламинов с рецепторами особо важную роль играет регуляторный G-белок. Этот белок играет важную роль в функционировании и других рецепторов: более 80 типов рецепторов связаны с ионными каналами или ферментами посредством G-белка.

Е. Мозговой слой надпочечников. Этот слой представляет собой видоизмененный симпатический ганглий. Его клетки, с онтогенетической точки зрения, гомологичны ганглионарным симпатическим нейронам. Они содержат включения, окрашивающиеся в желто-коричневый цвет двухромовокислым калием, что и послужило поводом назвать их хромаффинными клетками. В виде скоплений хромаффинные клетки встречаются на поверхности аорты, в области каротидного синуса, среди клеток симпатических ганглиев. Преганглионарные волокна образуют на этих клетках, как и на хромаффинных клетках надпочечников, возбуждающие холинергические синапсы. Выделение катехоламинов из мозгового вещества надпочечников регулируется исключительно нервными влияниями (перерезка преганглионарных симпатических волокон прекращает секрецию катехоламинов). При возбуждении преганглионарных волокон у человека в кровоток обычно выбрасывается смесь катехоламинов, состоящая из адреналина (80-90\%) и норадреналина (10-20\%). Точки приложения для продуцируемых надпочечниками катехоламинов те же, что и у симпатической нервной системы, однако их действие более выражено, чем симпатических нервов, в областях с редкой адренергической иннервацией (в циркулярных и продольных мышцах кишечника, крупных артериях, матке). Взаимодействие катехоламинов с адренорецепторами вызывает различные эффекты у разных органов, в частности торможение функции пищеварительного тракта, улучшение процесса передачи в нервно-мышечных синапсах и увеличение силы сокращений скелетных мышц, увеличение частоты и силы сокращений сердца, расширение бронхов. Все это имеет важное приспособительное значение, обеспечивая мобилизацию систем организма при физическом и эмоциональном напряжениях.

Катехоламины усиливают высвобождение свободных жирных кислот из подкожной жировой ткани и образование глюкозы и лактата из гликогена, необходимых клеткам организма при напряжении. Ускоренное расщепление углеводов осуществляется с помощью активации аденилатциклазы, стимулирующей образование цАМФ, который в свою очередь активирует фосфорилазу, расщепляющую гликоген - источник энергии. Таким образом, катехоламины мозгового слоя надпочечников можно рассматривать как метаболические гормоны. Не случайно симпатэктомированные животные не в состоянии осуществлять физические усилия, плохо переносят охлаждение и перегревание, с большим трудом справляются с кровотечением. У симпатэктомированных животных не бывает проявления характерных защитных реакций и показателей агрессивности: тахикардии, повышения артериального давления, расширения зрачков. Введение в организм ганглиозидов стимулирует рост новых синапсов, ускоряет реиннервацию после повреждения нервных волокон. Клетки, подобные хромаффинным мозгового слоя надпочечников, называют трансдукторами, их короткие аксоны не имеют синаптических контактов с другими клетками, они выделяют в кровь свои биологически активные вещества, называемые также гормонами. К клеткам-трансдукторам относят, кроме хромаффинных клеток, нейроны супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса, выделяющие вазопрессин и окситоцин; нейроны гипоталамуса, выделяющие в сосудистую систему факторы, регулирующие функцию гипофиза; клетки юкстагломерулярного аппарата почки, которые под влиянием постганглионарных симпатических волокон выделяют в кровь ренин.

Таким образом, симпатическая нервная система вместе с мозговым слоем надпочечников (симпатико-адреналовая система) активирует деятельность всего организма, мобилизует его защитные силы, обеспечивает выход крови из кровяных депо, поступление в кровь глюкозы, ферментов, усиливает метаболизм тканей, увеличивает расход энергии. Возбуждение симпатической нервной системы является пусковым звеном стрессорных эмоционально окрашенных реакций.

Основные эффекты стимуляции симпатических нервов представлены в табл. 1.1.

Таблица 1.1

Влияния симпатических и парасимпатических нервов на органы

Орган

Симпатические эффекты

Тип рецептора

Парасимпатические эффекты (М-холино-рецепторы)

Сердце

 

 

Увеличение частоты и силы сокращений

β 1, 2

α

β1

преобладают

Уменьшение

частоты и силы

сокращений

Кровеносные сосуды

 

 

Сужение (преобладающий эффект)

Расширение (см. 13.9.1)

α

 

β2

Расширение (иннервация имеется только

в отдельных органах)

Гладкие мышцы:

бронхов

желудка и кишечника

мочевого пузыря (детрузор)

мочеточника

цилиарная

пиломоторные

 

Расслабление

»

 

»

 

»

»

Сокращение

 

β2

α 1 и β2

 

β2

 

β2

β2

α

 

Сокращение

Усиление моторики

Сокращение

 

»

»

 

 

 

Продолжение таблицы 1.1

Зрачок

Расширение

α

Сужение

Сфинктеры:

 

 

 

 

 

 

желудка

Сокращение

α 1

Расслабление

кишечника

»

α 1

»

мочевого пузыря

»

α 1

»

Матка

Сокращение

α 1

 

 

 

 

Расслабление(в зависимости от вида животного и гормонального фона)

β 2

 

 

Половой член

Эякуляция

α 1

Эрекция

Железы:

 

 

 

 

 

 

слюнные

Секреция

α

Секреция

желудка и кишечника

Торможение

α,  β 2

»

поджелудочная:

 

 

 

 

 

 

секреция внешняя

Торможение

             »

α

α

Усиление

»

 

 

 

 

 

 

 

секреция внутренняя потовые

 

 

Секреция

М-холинорецепторы + β

Секреция

Жировые клетки

Липолиз

β 1,2

 

 

Печень

Гликогенолиз

β 2

 

 

 

 

Гликонеогенез

β 2

 

 

Основной обмен

Повышение

β

 

 

 

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 | 97 | 98 | 99 | 100 | 101 | 102 | 103 | 104 | 105 | 106 | 107 | 108 | 109 | 110 | 111 | 112 | 113 | 114 | 115 | 116 | 117 | 118 | 119 | 120 | 121 | 122 | 123 | 124 | 125 | 126 | 127 | 128 | 129 | 130 | 131 | 132 | 133 | 134 | 135 | 136 | 137 |