Имя материала: Основы биогеохимии

Автор: В.В.ДОБРОВОЛЬСКИЙ

12.1. биологический круговорот элементов в лесных сообществах

 

В растительности бореальных и суббореальных лесов сосредоточена значительная часть живого вещества планеты — около 700×10бт сухой массы. Биомасса, приходящаяся на единицу площади разных типов лесов, колеблется от 10×103 до 30×103 т/км2, достигая 40×103 т/км2 в восточно-европейских дубравах. Масса прироста (ежегодной продукции) в хвойных северотаежных лесах составляет около 450 т/км2 в год, в хвойных и смешанных лесах южной тайги — 800 т/км2 и более, в широколиственных суббореальных лесах — до 900 т/км2.

Общая биогеохимическая особенность лесных экогеосистем — продолжительное удерживание поглощенных химических элементов в живом веществе и продуктах его отмирания. По этой причине общая биомасса на единице площади лесного фитоценоза от 20 до 50 раз больше массы прироста. Замедленное движение масс элементов в системе биологического круговорота в лесных экоге-осистемах усиливается тем, что основная часть биомассы (около 80 \%) находится над почвой, и отмирающие части растений опадают на ее поверхность, образуя обильную лесную подстилку. Н.В.Лукина и В.В.Никонов (1998) на основании результатов многолетних исследований показали, что лесные подстилки служат основным источником питания древесной растительности, в которой сосредоточена преобладающая часть живого вещества бо-реального пояса. Замедленное разложение подстилок является важным фактором регулирования масс химических элементов, мигрируюших в системе биологического круговорота элементов в лесных ландшафтах.

Микробиологическая деятельность в почвах лесов протекает весьма напряженно, причем наряду с бактериями и актиномице-тами важную роль играют грибы, активно разлагающие углеводы, из которых преимущественно состоят продукты опада лесной растительности. Из-за длительного холодного сезона, подавляющего микробиологическую деятельность, полного разрушения опадающих частей растений не происходит. По мере увеличения длительности холодного зимнего сезона масса неразложившихся растительных остатков возрастает с юга на север от 1500 т/км2 сухого органического вещества в широколиственных лесах до 3000 — 3500 т/км2 в северотаежных лесах.

В северных вариантах лесных фитоценозов количество некоторых химических элементов в мертвом органическом веществе лесной подстилки больше, чем в живой биомассе. В смешанных и лиственных лесах количество элементов в подстилке меньше, чем в биомассе, хотя абсолютное значение масс элементов в подстилке весьма большое. Таким образом, кроме значительного количества элементов в живой массе растительности имеется их большой запас в органическом веществе лесных подстилок. Замедленность цикла массообмена в процессе фотосинтеза — деструкции органического вещества обусловливает торможение миграции масс элементов в системе почва—растительность. Заторможенность биологического круговорота элементов усиливается по мере усиления бореальности окружающей среды.

Наряду с древесно-кустарничковой растительностью, поглощающей элементы питания из почвы, в бореально-лесном поясе широко представлена мохово-лишайниковая ассоциация, элементами питания которой служат аэральные мигранты, поступающие в ландшафты с атмосферными осадками.

Неотъемлемой частью зоны бореальных и суббореальных лесов являются болота. В некоторых регионах, например, на территории обширной Западно-Сибирской низменности, ландшафты болот и заболоченных местностей составляют более '/3 всей площади. В ландшафтах болот существует особая биогеохимическая ситуация. Замедленность биологического круговорота масс химических элементов, свойственная всем бореальным экосистемам, достигает предельного выражения в геосистемах болот. В наиболее распространенном типе болотных фитоценозов — сфанговых болотах — годовая продукция составляет примерно 10 \% от живой биомассы и доли процента от массы мертвого органического вещества торфа.

Обобщенные данные о распределении и динамике масс живого вещества и азота в типичных фитоценозах лесной зоны Северного полушария приведены в табл. 12.1.

Таблица 121

Распределение и динамика масс живого вещества и азота в распространенных типах растительности лесной зоны России, т/км2 (составлено автором по данным Л. Е. Родина и Н.И Базилевич, 1965)

 

Структура биологического круговорота

Еловый лес северной тайги

Еловый лес южной тайги

Дубовый

лес

Сфагновое болото южной тайги

Биомасса

10 000,0

33 000,0

40 000,0

3700,0

Азот

35,0

72,0

115,0

22,9

Ежегодная продукция

450,0

850,0

900,0

340,0

Ежегодный захват азота

5,8

4,1

9,5

4,0

Опад

350,0

550,0

650,0

250,0

Ежегодный возврат азота

4,8

3,5

5,7

2,5

Мертвое органическое вещество (торф, лесные подстилки)

3000,0

3500,0

1500,0

10 000,0

 

Сумма зольных элементов («истинная» зольность) в разных органах деревьев заметно различается. Как следует из данных Л. Е. Родина и Н. И. Базилевич (1965), зольность хвои и тонких веток хвойных деревьев бореальных лесов почти в 10 раз больше зольности древесины стволов. По этой причине зольность общей биомассы лесной растительности, с одной стороны, и массы годовой продукции и опада — с другой, также различаются. Среднее значение суммы зольных элементов в годовой продукции и опаде хвойных лесов северной тайги близко к 1,7 \% сухой массы, хвойных и мелколиственных суббореальных лесов — около 2\%. На основании указанных значений зольности и данных о массе годовой продукции (см. табл. 10.2) можно сделать вывод о том, что в еловых лесах северной тайги ежегодно в биологический круговорот захватывается 7,6 т/км2, в расположенных южнее более продуктивных еловых и мелколиственных лесах — 17 т/км2 зольных элементов.

Сумма зольных элементов в продукции широколиственных лесов обычно составляет от 2,5 до 4,0 \% сухой массы, среднее значение может быть принято равным 3,5\%. Масса зольных элементов, захватываемая в биологический круговорот в наиболее продуктивных фитоценозах широколиственных суббореальных лесов — дубравах, равна 31,5 т/км2.

Средние значения концентраций рассеянных элементов в приросте (годовой продукции) и опаде зональных типов растительности пока еще не определены. По этой причине для расчета масс элементов, вовлекаемых в биологический круговорот, приходится использовать ориентировочные средние значения концентрации в годовой продукции всей растительности суши (см. табл. 2.4). Зональная биогеохимическая специфика миграции масс корректируется учетом зольности конкретных типов растительности, что позволяет оценить порядки мигрирующих масс большинства элементов. Конечно, при этом методе расчета нивелируются биогеохимические особенности отдельных элементов. Например, стронций аккумулируется растительностью таежных лесов ниже среднего уровня растительности Мировой суши, а марганец, наоборот, выше этого уровня. Несмотря на указанные погрешности, ориентировочная оценка масс тяжелых металлов и некоторых рассеянных элементов, захватываемых в биологический круговорот в лесных экогеосистемах, создает возможность для сравнения с массами, мигрирующими в других природно-зональных условиях. Результаты расчетов приведены в табл. 12.2. Для расчета масс элементов в годовой продукции сфагновых болот использованы средние значения концентрации элементов в торфе верховых болот (см. табл. 5.6). Биологический круговорот в хвойных таежных лесах. Приведенные данные характеризуют общие черты распределения и миграции масс химических элементов в растительности зоны бореальных и суббореальных лесов. В каждом конкретном регионе и типах экоге-осистем имеются свои особенности. В качестве примера рассмотрим структуру и динамику массообмена в еловых лесах Карелии.

 

Таблица 12 2

Массы рассеянных элементов, вовлекаемые

в биологический круговорот в распространенных ландшафтах

лесной зоны, кг/(км2 • год)

 

Химический элемент

Хвойные леса северной тайги

Хвойные и мелколиственные суббореальные леса

Широколиственные суббореальные леса

Сфагновые лесные болота

Fe

30,40

68,00

126,00

150,00

Мn

36,40

81,60

151,20

7,51

Sr

5,32

11,90

22,10

6,80

Ti

4,94

11,10

20,50

40,12

Zn

4,56

10,20

18,90

6,26

Cu

1,22

2,72

5,04

1,22

Zr

1,14

2,55

4,72

1,43

N1

0,30

0,68

1,26

1,36

Cr

0,26

0,59

1,10

1,09

V

0,22

0,51

0,94

1,02

Pb

0,19

0,42

0,79

1,20

Co

0,07

0,17

0,31

0,23

Mo

0,07

0,15

0,28

0,10

Sn

0,04

0,08

0,16

Ga

0,01

0,02

0,03

0,40

Cd

0,005

0,012

0,022

Средняя зольность, \%

1,7

2,0

3,5

2,5

Захват суммы зольных элементов, т/(км2 год)

7,6

17,0

31,5

8,5

 

Еловые леса широко распространены в регионе южнее 63 ° с. ш. и занимают более половины его территории. Наряду с господствующей породой деревьев — елью (Picea excelsa) в качестве примеси присутствуют береза (Betula verrucosa, В. pubescens), осина (Populus tremula), ольха (Alms incand). Мохово-кустарничковый ярус представлен черникой (Vaccinium myrtillus), гипновыми мхами, отдельными экземплярами брусники (Vaccinium uliginosum) и цветковых растений. Биомасса ельников в возрасте 100—150 лет достигает Ю-103 т/км2 сухого вещества, но часто имеет меньшую величину. Как следует из данных табл. 12.3, основную часть биомассы еловых лесов составляют деревья, причем преобладающая часть их массы находится в стволах. В приросте и особенно в опаде возрастает относительное значение хвои и мохово-кустарничкового яруса. Если по отношению к биомассе деревьев масса мохово-кустарничковой растительности составляет 2 —3 \%, то масса опада этой растительности равна 10 \% от массы опада деревьев.

Распределение суммы зольных элементов не повторяет структуру биомассы. Около половины всего количества зольных элементов, содержащихся в биомассе, приурочено к опадающим органам деревьев, в опаде основная часть зольных элементов находится в хвое. На поверхность почвы с опадающей хвоей поступает 80 \% зольных элементов от всего их количества в опаде, с опадающими органами мохово-кустарничковой растительности — 10\% Опад — не единственный путь освобождения живых растительных тканей от зольных элементов. Некоторое их количество поступает в кору деревьев, где надолго закрепляется Поэтому в общем балансе движения масс элементов в лесных фитоценозах следует учитывать не только возврат элементов в почву, но также их вывод в кору деревьев Количество зольных элементов, выводимых в кору елей (0,26 — 0,70 т/км2), соизмеримо с возвратом зольных элементов, поступающих на поверхность почвы с спадом кустарничковой растительности

Таблица 12.3

Структура биомассы и распределение суммы зольных элементов

в еловых лесах Карелии, \% (составлено автором по данным

Н.И. Казимирова и Р.М. Морозовой, 1973)

 

Компонент

Биомасса

Прирост

Опад

Структура биомассы

Деревья, т/км2

4000-10000

400-900

200-550

Отдельные части

 

 

 

деревьев, \%

 

 

 

хвоя

10-15

36-38

56-60

ветви

12-17

8-9

8-9

стволы

50 -60

41-43

22-25

корни

17-19

12-13

9-10

Мохово-кустарничковая растительность, т/км2

80-350

20-60

20-60

Сумма зольных элементов

Отдельные части деревьев

 

 

 

хвоя и листья

40-50

79-80

76-81

ветви

13-18

4-5

2-3

стволы

19-33

10-11

4

корни

12-14

4-5

2-3

Мохово-кустарничковая растительность

3-8

5-9

7-10

 

Оценка движения масс главных зольных элементов представлена в табл. 2.4.

Таблица 12.4

Содержание зольных элементов в фитоценозе еловых лесов Карелии, т/км2  (составлено автором по данным Н. И. Казимирова и Р.М.Морозовой, 1973)

 

 

Химический элемент

Биомасса

Продукция

Опад

1

2

1

2

1

2

Ca

20,5

15,0-26,0

3,25

2,0-4,5

2,75

1,55-4,0

К

11,0

5,0-17,0

1,55

0,7-2,4

1,3

0,6-2,0

Si

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 |