Имя материала: Биология с основами Экологии

Автор: Александр Петрович Пехов

Количество аллелей каждого вида в генотипе

Общее число генов (в %)

Частота генов

А/А

60

120 А/20А

140/200 =70

А =0,7

А/а

20

20а

60/200=30

а = 0,3

а/а

20/100

40а/200

100

0,1

 

Следовательно, q = Ö0,0001 = 0,01, а частота нормального аллеля будет равна 0,99. Таким образом, частоты нормальных генотипов (нормально пигментированных индивидуумов) будут равны: р2 = 0,992 = 0,98 для генотипа АА, тогда как для генотипа Аа 2pq = 2 х 0,99 х 0,01 = 0,02.

Как было установлено в 1926 г. С. С. Четвериковым, природные популяции насыщены рецессивными мутациями, обеспечивающими скрытый резерв (материал) для действия естественного отбора. По закону Д. Харди—В. Вайнберга в гетерозиготном состоянии присутствуют редкие аллели.

Элементарным эволюционным явлением служит мутация. В результате мутаций популяции становятся генетически гетерогенными, т. е. представляют собой смесь разных генотипов. Если условия существования популяции постоянны, ее генетический состав в среднем будет неизменным (как следует из закона Д. Харди-В. Вайнберга). Однако, если имеется давление со стороны каких-либо внешних факторов, причем в одном направлении, то тогда происходит векториальное изменение генотипического состава популяции, т. е. возникает элементарное эволюционное явление. Как показал С. С. Четвериков, популяции подобно губке насыщены рецессивными мутациями, но фенотипически являются однородными. Однако помимо генных мутаций в популяциях существуют хромосомные мутации, создавая хромосомный полиморфизм.

Мутации случайны во времени и пространстве применительно к отдельным организмам. Однако мутационные изменения организмов в популяции не являются направляющими для эволюционного процесса. Направления изменений организмов определяются естественным отбором.

Накопление в генеративных клетках мутаций и их отбор обеспечивают не только микроэволюцию, но и макроэволюцию. Таким образом, случайность в виде мутаций создает беспорядок, тогда как закономерность в виде естественного отбора создает упорядоченность.

Современные данные о транспозируемых генетических элементах и о подвижности геномов свидетельстуют о том, что многие гены могут изменять свой статус и частоту в течение одной или нескольких генераций без дифференциальной репродукции целых генотипов, т. е. неменделевским путем. Например, многократное повторение коротких последовательностей нуклеотидов приводит к образованию новых генов. Так ген коллагена цыплят содержит несколько десятков эксонов, являющихся повторами одной и той же последовательности, состоящей из 9 нуклеотидов.

Помимо мутаций эволюционным явлением служит также рекомбинация генов, но ее вклад в микроэволюцию является меньшим.

Элементарным эволюционным материалом служат любые ге-нотипически различные особи и группы особей, т. е. мутантные организмы или особи-носители мутаций, различающиеся между собой генетически. С эволюционной точки зрения важнейшей характеристикой мутантных организмов как элементарного эволюционного материала является частота появления их в природных популяциях. Наличие организмов-носителей мутаций создает различия между близкими природными группами особей (популяциями, подвидами, видами).

Элементарными факторами эволюции служат естественный отбор, мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, дрейф генов, миграция, с действия которых начинается эволюция в популяциях. Естественный отбор является важнейшим направляющим фактором эволюции, поскольку его основная функция заключается в устранении из популяций организмов с неудачными комбинациями генов и сохранение генотипов, которые не нарушают процесса приспособительного формообразования. Действие естественного отбора проявляется в пределах популяции, но объектами приложения естественного отбора являются отдельные мутантные особи, которые являются элементарным материалом, на котором работает естественный отбор.

Специфика действия естественного отбора определяется тем, что организмы, которым благоприятствует отбор, характеризуются большей эффективностыо размножения и, следовательно, большей приспособленностью. Таким образом, приспособленность организмов является отражением их эффективности размножения. Скорость, с которой снижается частота организмов — обладателей тех или иных генотипов, называют коэффициентом отбора. Отбор действует как против, так и в пользу какого-либо аллеля (организма-носителя этого аллеля). Поэтому результатом действия естественного отбора является либо элиминация того или иного аллеля, либо появление полиморфизма, заключающегося в том, что в популяции будут присутствовать организмы-носители двух или более аллелей одного и того же гена. Отбор может действовать в нескольких случаях, в частности, против рецессивного или доминантного аллеля, в пользу или против гетерозигот.

Естественный отбор является результатом борьбы за существование, представляющейся обычно в двух формах — внутривидовой и межвидовой. Внутривидовая борьба за существование является наиболее упорной, т. к. организмы одного и того же вида конкурируют за сходные условия существования (за свет, воду, места охоты, самку и т. д.). Межвидовая борьба приобретает остроту у видов, обитающих в сходных экологических условиях.

Различают три основные формы естественного отбора: движущий, или обновляющий, стабилизирующий и дизруптивный.

Представления о движущем (обновляющем) отборе были сформулированы Ч. Дарвином. Этот отбор обеспечивает преобразование старых и выработку новых приспособлений организмов, что ведет к смене нормы реакции. По существу он заключается в адаптациогенезе и взаимодействии популяций со средой. В этом проявляется его творческая роль, а вслед за его действием и творческий характер эволюции.

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 | 97 | 98 | 99 | 100 | 101 | 102 | 103 | 104 | 105 | 106 | 107 | 108 | 109 | 110 | 111 | 112 | 113 | 114 | 115 | 116 | 117 | 118 | 119 | 120 | 121 | 122 | 123 | 124 | 125 | 126 | 127 | 128 | 129 | 130 | 131 | 132 | 133 | 134 | 135 | 136 | 137 | 138 | 139 | 140 | 141 | 142 | 143 | 144 | 145 | 146 | 147 | 148 | 149 | 150 | 151 | 152 | 153 | 154 | 155 | 156 | 157 | 158 | 159 | 160 | 161 | 162 | 163 | 164 | 165 | 166 | 167 | 168 | 169 | 170 | 171 | 172 | 173 | 174 | 175 | 176 | 177 | 178 | 179 | 180 | 181 | 182 | 183 | 184 | 185 | 186 | 187 | 188 | 189 | 190 | 191 | 192 | 193 | 194 | 195 | 196 | 197 | 198 | 199 | 200 | 201 | 202 | 203 | 204 | 205 | 206 | 207 | 208 | 209 | 210 | 211 | 212 | 213 | 214 | 215 | 216 | 217 | 218 | 219 | 220 | 221 | 222 | 223 | 224 | 225 | 226 | 227 | 228 | 229 | 230 | 231 | 232 | 233 | 234 | 235 | 236 | 237 | 238 | 239 | 240 | 241 | 242 | 243 | 244 | 245 | 246 | 247 | 248 | 249 |