Имя материала: Биология с основами Экологии

Автор: Александр Петрович Пехов

 

Итак, первое мейотическое деление сперматоцитов I порядка приводит к образованию двух вторичных сперматоцитов (II порядка). Обе хро-матиды структур, образующиеся в результате редукционного деления, являются сестринскими хроматида-ми. Последние возникают в результате репликации, предшествующей первому мейотическому делению. Второе мейотическое деление каждого вторичного сперматоцита приводит к образованию четырех сперма-тидов. Таким образом, в типичном мейозе клетки делятся дважды, тогда как хромосомы только один раз (рис. 83).

Конечный этап в сперматогенезе связан с дифференциацией, которая заканчивается тем, что каждый из сравнительно больших, сферических неподвижных сперматидов превращается в небольшой вытянутый подвижный сперматозоид.

У большинства взрослых (сексуально зрелых) мужских особей животных сперматогенез происходит в семенниках постоянно или периодически (сезонно). Например, у насекомых для завершения цикла сперматогенеза требуется лишь несколько дней, тогда как у млекопитающих этот цикл затягивается на недели и даже месяцы. У взрослого человека сперматогенез проходит в течение всего года. Время развития примитивных сперматогоний В зрелые сперматозоиды составляет около 74 дней.

Мужские половые клетки, продуцируемые организмами разной видовой принадлежности, характеризуются подвижностью и чрезвычайным разнообразием в размерах и по структуре (рис. 84). Например, длина сперматозоидов D. melanogaster составляет 1,76 мм, что в 300 раз превышает длину сперматозоидов человека. Больше того, длина сперматозоидов D. bifurca составляет более 28 мм, что превышает длину самих насекомых этого вида в двадцать раз.

Каждый сперматозоид человека состоит из трех отделов — головки, средней части и хвоста (рис. 85). В головке сперматозоида располагается ядро. В нем содержится гаплоидный набор хромосом. Головка снабжена акросомой, которая содержит литические ферменты, необходимые сперматозоиду для вступления в яйцеклетку. В головке локализуется также две центриоли — прокси-мальная, которая побуждает деление оплодотворенной сперматозоидом яйцеклетки, и дистальная, которая дает начало аксимальному стержню хвоста. В средней части сперматозоида располагаются ба-зальное тельце хвоста и митохондрии. Хвост (отросток) сперматозоида образован внутренним аксимальным стержнем и внешним футляром, имеющим цитоплазматическое происхождение. Сперматозоиды человека характеризуются значительной подвижностью.

Овогенез — это процесс формирования яйцеклеток. Его функциями являются обеспечение гаплоидного набора хромосом в ядре яйцеклетки и обеспечение питательных потребностей зиготы. Овогенез в своем проявлении в основном сопоставим со сперматогенезом.

У млекопитающих и человека овогенез начинается еще во внутриутробном периоде (до рождения). Овогонии, представляющие собой мелкие клетки с довольно крупным ядром и локализованные в фолликулах яичников, начинают в фолликулах дифференцироваться в первичные овоциты. Последние формируются уже на третьем месяце внутриутробного развития, после чего они вступают в профазу первого мейотического деления. Ко времени рождения девочки все первичные овоциты уже находятся в профазе первого мейотического деления. Первичные овоциты остаются в профазе вплоть до наступления половой зрелости женского индивида. Когда при наступлении половой зрелости фолликулы яичника созревают, мейотическая профаза в первичных овоцитах возобновляется. Первое мейотическое деление для каждой развивающейся яйцеклетки завершается вскоре перед временем овуляции этой яйцеклетки. В результате первого мейотического деления и неравномерного распределения цитоплазмы одна образовавшаяся клетка становится вторичным овоцитом, другая — полярным (редукционным) тельцем.

Вторичное мейотическое деление у человека наступает, когда вторичный овоцит (развивающаяся яйцеклетка) проходит из яичника в фаллопиеву трубу. Однако это деление не завершается до тех пор, пока во вторичный овоцит не проникает ядерное содержимое сперматозоида, что происходит обычно в фаллопиевой трубе. Когда ядро сперматозоида проникает во вторичный овоцит, то последний делится, в результате чего образуется овотида (зрелая яйцеклетка) с пронуклеусом, содержащим одиночный набор из 23 материнских хромосом. У некоторых других видов образуются яйцеклетки, определяющие как мужской пол, так и женский. Важно подчеркнуть, что здесь происходит также расщепление и рекомбинация генов, основу которой создает расхождение хромосом. Другая клетка, образующаяся в результате второго мейотического деления у человека, является вторым полярным тельцем, не способным к дальнейшему развитию. В это время подвергается делению надвое и полярное (редукционное) тельце. Таким образом, развитие одного овоцита первого порядка сопровождается образованием одной овотиды и трех редукционных телец. В яичниках таким путем на протяжении жизни обычно созревает 300-400 ово-цитов, но в месяц созревает лишь один овоцит. В течение дифференциации яйцеклеток формируются мембраны, уменьшается в размере их ядро.

У некоторых видов животных овогенез протекает быстро и непрерывно и приводит к образованию большого количества яйцеклеток.

Вопреки сходству со сперматогенезом овогенез характеризуется некоторыми специфическими особенностями. Питательный материал (желток) первичного овоцита не распределяется поровну между четырьмя клетками, которые образуются в результате мей-отических делений. Основное количество желтка сохраняется в одной большой клетке, тогда как полярные тельца содержат очень мало этого вещества. Первые и вторые полярные тельца получают в результате делений те же самые хромосомные наборы, что и вторичные овоциты, но они не становятся половыми клетками. Поэтому яйцеклетки намного богаче питательным материалом по сравнению со сперматозоидами. Особенно сильно это различие проявляется в случае яйцекладущих животных.

Яйцеклетки млекопитающих имеют овальную или несколько вытянутую форму (рис. 86) и характеризуются типичными чертами клеточного строения. Они содержат все структуры, характерные для соматических клеток, однако внутриклеточная организация яйцеклетки очень специфична и определяется тем, что яйцеклетка является также и средой, которая обеспечивает развитие зиготы. Одна из характерных особенностей яйцеклеток заключается в сложности строения их оболочек. У очень многих животных различают первичную, вторичную и третичную оболочки яйцеклеток. Первичная оболочка (внутренняя) формируется еще на стадии овоцита. Представляя собой поверхностный слой овоцита, она

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 | 97 | 98 | 99 | 100 | 101 | 102 | 103 | 104 | 105 | 106 | 107 | 108 | 109 | 110 | 111 | 112 | 113 | 114 | 115 | 116 | 117 | 118 | 119 | 120 | 121 | 122 | 123 | 124 | 125 | 126 | 127 | 128 | 129 | 130 | 131 | 132 | 133 | 134 | 135 | 136 | 137 | 138 | 139 | 140 | 141 | 142 | 143 | 144 | 145 | 146 | 147 | 148 | 149 | 150 | 151 | 152 | 153 | 154 | 155 | 156 | 157 | 158 | 159 | 160 | 161 | 162 | 163 | 164 | 165 | 166 | 167 | 168 | 169 | 170 | 171 | 172 | 173 | 174 | 175 | 176 | 177 | 178 | 179 | 180 | 181 | 182 | 183 | 184 | 185 | 186 | 187 | 188 | 189 | 190 | 191 | 192 | 193 | 194 | 195 | 196 | 197 | 198 | 199 | 200 | 201 | 202 | 203 | 204 | 205 | 206 | 207 | 208 | 209 | 210 | 211 | 212 | 213 | 214 | 215 | 216 | 217 | 218 | 219 | 220 | 221 | 222 | 223 | 224 | 225 | 226 | 227 | 228 | 229 | 230 | 231 | 232 | 233 | 234 | 235 | 236 | 237 | 238 | 239 | 240 | 241 | 242 | 243 | 244 | 245 | 246 | 247 | 248 | 249 |