Имя материала: Биология с основами Экологии

Автор: Александр Петрович Пехов

Хромосома Е. coli содержит около 3000-4000 генов, которые организованы на основе принципа колинеарности, означающего, что существует линейное соответствие первичной структуры гена структуре полипептидной цепи, т. е. непрерывность последовательности нуклеотидов сопровождается непрерывностью последовательности аминокислот в полипептидах.

Геном Haemophilus influenzae составляет 1,8 х 10е пар оснований, которые организованы в 1743 кодирующих районах.

Молекулы ДНК прокариот содержат последовательности азотистых оснований, которые все являются кодирующими. В геноме прокариот каждый ген размером в несколько тысяч пар оснований повторяется лишь один раз в геноме. Исключение составляют гены для рибосомной РНК. Если прокариотическая хромосома разрывается на несколько сегментов, то каждый из них будет содержать различные последовательности.

Геном эукариотов. Геном эукариотов по своим размерам больше генома Е. coli лишь в 2—10 раз, однако ДНК в нем значительно больше. Установлено, что помимо «работающей» ДНК, т. е. помимо эксо-нов и интронов, в хромосомах клеток эукариот, в частности в гетерохроматиновых районах хромосом содержится много ДНК, которая является излишней, т. к. не транскрибируется. Такую ДНК называют сателлитной или «эгоистической» (от англ. selfish — эгоистичный). Количество некодирующей ДНК у разных организмов является различным. Например, у дрожжей оно составляет 30% от общего количества ДНК, у насекомых — 67%, у цветковых растений (ара-бидопсис) — 69%, у нематод — 75%, у человека — 73-91%.

Примечательной особенностью некодирующей ДНК является то, что определенные последовательности оснований в ней неоднократно повторяются. Такие последовательности называют повторяющимися или просто повторами. Напротив, последовательности ДНК, которые не повторяются, т. е. существуют в одиночных копиях, называют уникальными. Их фракция составляет обычно 40—80%.

Длина повторов составляет обычно от нескольких до десятков или сотен пар оснований, причем у эукариотов повторы, как правило, локализованы в гетерохроматиновых районах хромосом, и их содержание может быть как простым, например 5'-АТАТАТ-3' в одной цепи и 3'-ТАТАТА-5' в другой, так и более сложным, например 5'-ГАААААТГА-3' в одной цепи и 3'-ЦГГГГГАЦТ-5' в другой.

Среди повторяющихся некодирующих последовательностей ДНК различают микросателлитные, минисателлитные и сателлитные последовательности .

Микросателлитные (простые) повторяющиеся последовательности представляют собой короткие повторы (3-5 пар оснований). Они найдены в геномах насекомых, позвоночных и растений. В геноме человека такие последовательности встречаются в эухромати-новых районах в количестве примерно 100 копий на геном.

Минисателлитные повторяющиеся последовательности представлены повторами, состоящими примерно на 15 пар азотистых оснований. Эти повторы обнаружены в геномах многих позвоночных и растений, включая микроскопические грибы.

Сателлитные повторяющиеся последовательности состоят из 5-10 пар азотистых оснований, а иногда даже и из 100 пар. Эти последовательности обнаружены в гетерохроматиновых районах хромосом человека ближе к центромерам или в Y-хромосоме.

Биологическое значение эгоистической ДНК остается неясным, т. к. не выяснена точно необходимость в этих сегментах ДНК и причины, поддерживающие их в составе кодирующей ДНК.

Биологическое значение повторов в «эгоистической» ДНК также не выяснено. Однако предполагают, что они вовлечены в регуляцию экспрессии и рекомбинацию генов, а также в «защиту» некоторых структурных генов, в частности генов, детерминирующих синтез гистонов, рРНК или рибосомных белков.

Для ДНК эукариотических клеток характерно также наличие палиндромов, т. е. обращенных повторов. Они встречаются в огромном количестве копий (возможно, в тысячах копий), причем их длина различна. Функции длинных палиндромов неизвестны. Что касается коротких палиндромов, то они служат сайтами узнавания ферментами-рестриктазами (см. гл. XIX).

Повторяющиеся последовательности реплицируются в геномах благодаря совместной репликации с хромосомами. Реплицируются хромосомы, реплицируются и повторяющиеся последовательности.

Большинство структурных генов представлено однокопийными последовательностями ДНК, т. е. существует в одной копии. Некоторые гены существуют в 1—3 копиях, но известны гены, которые представлены множественными копиями (см. § 58).

Поскольку у эукариотов ДНК содержится в каждой хромосоме, а каждая хромосома представлена в двух (диплоидных) или более (полиплоидных) копиях, то количество ДНК в хромосомах зависит от их плоидности. Например, гаплоидный набор хромосом половых клеток человека содержит ДНК длиной 1000 мм, причем метр этой ДНК разделяется между 23 хромосомами, для которых характерны разные размеры и формы. Следовательно, в каждой хромосоме содержится ДНК длиной от 15 до 85 мм ДНК. Напротив, диплоидный набор хромосом содержит ДНК длиной около 2000 мм.

Исходя из того, что организм человека состоит из около 1013 клеток, можно заключить, что протяженность всей ДНК человека составляет 2´1010 км (расстояние от Земли до Солнца равно 1,44´108 км).

Гетерогенность длины нуклеосомной ДНК определяется вариабельностью в длине ДНК, сцепливающей одну нуклеосому с другой. Какова роль негистоновых белков, обычно обнаруживаемых в хроматине — это вопрос, который подлежит еще выяснению.

В случае прокариотов между генами последовательность азотистых оснований ДНК и полипептидной цепью существует коли-неарность. Однако у эукариотов гены вдоль хромосом располагаются не непрерывно, поскольку они разделены другими последовательностями ДНК. Поэтому колинеарности в случае эукариотов не существует. Кроме того, в геноме эукариотов различают два типа последовательностей — транскрибируемые и транслируемые последовательности, которые определяют первичнуюструктуру белков и называются эксонами, и транскрибируемые, но не транслируемые («молчащие») последовательности, называемые интронами. Следовательно, гены содержат как эксоны, так и интроны (см. гл. XII). Можно сказать, что для генов эукариотов характерна мозаичность, которая имеет место практически на протяжении всего генома.

 

§ 44  Экстраядерные (экстрахромосомные)

          детерминанты наследственности

 

Длительное время считали, что ДНК содержится только в ядрах клеток, и вся наследственность понималась в качестве ядерной. Между тем с развитием молекулярно-генетических методов исследований стали обнаруживать ДНК, находящуюся за пределами ядра как у прокариотов, так и в клетках эукариотов. Эта ДНК получила название экстраядерной (экстрахромосомной) ДНК, а контролируемую такой ДНК последовательность — экстраядерной или экстрахромосомной.

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 | 97 | 98 | 99 | 100 | 101 | 102 | 103 | 104 | 105 | 106 | 107 | 108 | 109 | 110 | 111 | 112 | 113 | 114 | 115 | 116 | 117 | 118 | 119 | 120 | 121 | 122 | 123 | 124 | 125 | 126 | 127 | 128 | 129 | 130 | 131 | 132 | 133 | 134 | 135 | 136 | 137 | 138 | 139 | 140 | 141 | 142 | 143 | 144 | 145 | 146 | 147 | 148 | 149 | 150 | 151 | 152 | 153 | 154 | 155 | 156 | 157 | 158 | 159 | 160 | 161 | 162 | 163 | 164 | 165 | 166 | 167 | 168 | 169 | 170 | 171 | 172 | 173 | 174 | 175 | 176 | 177 | 178 | 179 | 180 | 181 | 182 | 183 | 184 | 185 | 186 | 187 | 188 | 189 | 190 | 191 | 192 | 193 | 194 | 195 | 196 | 197 | 198 | 199 | 200 | 201 | 202 | 203 | 204 | 205 | 206 | 207 | 208 | 209 | 210 | 211 | 212 | 213 | 214 | 215 | 216 | 217 | 218 | 219 | 220 | 221 | 222 | 223 | 224 | 225 | 226 | 227 | 228 | 229 | 230 | 231 | 232 | 233 | 234 | 235 | 236 | 237 | 238 | 239 | 240 | 241 | 242 | 243 | 244 | 245 | 246 | 247 | 248 | 249 |