Имя материала: Биомеханика

Автор: Владимир Иванович Дубровский

Центральная регуляция движений (локомоций)

 

Движения, которые может выполнять человек, практически бесконечно разнообразны, и каждое из них обусловлено специфическим комплексом разрядов мотонейронов. Лишь наиболее простые движения (например, отдергивание конечности или почесывание) осуществляются изолированным спинным мозгом. Все разнообразие двигательных актов, на которые способны мотонейроны и вставочные нейроны спинного мозга, сводится к рефлекторным реакциям.

Центральная нервная система (ЦНС) получает информацию о состоянии окружающей среды от рецепторов. Каждый рецептор воспринимает определенный раздражитель — химический, электромагнитный (световые волны), механический или температурный. Рецепторы — это датчики, преобразующие энергию раздражителя в электрохимический потенциал. Информация о раздражителе кодируется в виде импульсов в чувствительных (сенсорных) нервах. Эта информация поступает в сенсорные структуры нервной системы, где подвергается декодированию и анализу.

Морфологически и физиологически каждый рецептор приспособлен для восприятия раздражителя строго определенной модальности. Это так называемые адекватные раздражители, т. е. раздражители, к которым рецептор наиболее чувствителен.

В основу одной из общепринятых классификаций рецепторов положена модальность адекватных раздражителей. По этому признаку все рецепторы обычно делят на пять групп: 1) фиторецепторы; 2) механорецепторы; 3) терморецепторы; 4) хеморецепторы; 5) ноцицептивные рецепторы.

Рецепторы можно также подразделять в зависимости от того, где находится воспринимаемый ими раздражитель. В соответствии с такой классификацией рецепторы делятся на четыре группы: 1) дистантные экстероцепторы, реагирующие на отдаленные раздражители (зрительные, слуховые, обонятельные); 2) контактные экстероцепторы, воспринимающие раздражение поверхности тела (рецепторы прикосновения, давления, температурные и вкусовые); 3) интероцепторы, воспринимающие раздражители от внутренних органов и уровень химических веществ в крови и 4) проприоцепторы, сигнализирующие о положении тела в пространстве (о расположении суставов, длине мышц).

Первичная реакция любого рецептора на раздражение состоит в генерации рецепторного потенциала, возникающего в результате взаимодействия между раздражителем и мембраной рецептора (рис. 15.9). В зависимости от характера адекватного раздражителя происходит повышение ионной проницаемости мембран, сопровождающейся вхождением Na+ в чувствительное окончание. В результате этого входящего тока окончание деполяризуется и возникает рецепторный потенциал; в фоторецепторах глаза вместо деполяризации наступает гиперполяризация.

Нервные импульсы возникают в начальном сегменте чувствительного нерва в результате возбуждающего действия рецепторного потенциала (см. рис. 15.9). Последовательность процессов, приводящих к генерации потенциала действия в чувствительном нерве, зависит от анатомических взаимоотношений между этим нервом и рецептором, в котором возникает рецепторный потенциал. Этот рецептор может представлять собой либо окончание чувствительного нерва, выполняющего функцию преобразования сенсорной информации (рис. 15.10, А), либо отдельную клетку, образующую с чувствительным окончанием химический синапс (рис. 15.10, Б).

 

Рис. 15.9. Возникновение рецепторного потенциала в чувствительном

нервном окончании. При взаимодействии раздражителя с мембраной рецептора ее ионная проницаемость возрастает

 

 

Рис. 15.10. Схема возникновения возбуждения в чувствительном нерве, иллюстрирующая преобразование рецептора энергии раздражителя в нервную импульсацию: а — рецептор окончания чувствительного нерва; б — рецептор — отдельная клетка, иннервируемая чувствительным окончанием

Деполяризующие токи, возникающие под действием генераторного потенциала, приводят к возникновению нервных импульсов в чувствительных нервах.

Кодирование сенсорной информации состоит в том, что характер ощущений, возникающий при возбуждении чувствительных нервов, зависит от того, в какой области ЦНС эти нервы оканчиваются.

Интенсивность раздражения кодируется амплитудой рецепторного потенциала. Величина этого потенциала пропорциональна логарифму силы раздражителя. Так как в свою очередь частота разрядов в чувствительных нервах пропорциональна величине рецепторного потенциала, частота сенсорной импульсации тоже пропорциональна логарифму силы раздражителя.

Недавно было показано, что логарифмическая зависимость между силой раздражения и сенсорным разрядом приблизительна. Более точно эта зависимость описывается степенными уравнениями типа R = К1А, где R — величина сенсорного разряда, I — сила раздражения, К и А— константы.

Если на любой рецептор в течение продолжительного времени действовать постоянным раздражителем, то реакция постепенно уменьшается (рис. 15.11). Это явление называется адаптацией. По мере адаптации снижаются оба параметра возбуждения — частота импульсации и величина рецепторного потенциала. Само собой разумеется, что адаптивные изменения уровня сенсорной импульсации являются прямым следствием «адаптации» рецепторного потенциала: по мере уменьшения этого потенциала частота разряда в чувствительных нервах падает.

 

Рис. 15.11. Реакция рецепторов на механическое раздражение

 

Хотя адаптация свойственна всем рецепторам, скорость ее у разных рецепторов различна (см. рис. 15.11).

В зависимости от скорости адаптации рецепторы могут быть разделены на быстро адаптирующиеся — фазные, и медленно адаптирующиеся — тонические.

Важным в функции движений (локомоций) является соматосенсорная система. Виды чувствительности, сигнализирующие о состоянии тела, называются соматостезией. К соматосенсорным рецепторам относятся кожные рецепторы, реагирующие на прикосновение, давление, температуру и боль, а также проприоцепторы, воспринимающие движения в суставах и мышцах.

Другой важной сигнализирующей системой являются специальные сенсорные рецепторы, или органы чувств, включающие зрительные, слуховые, вестибулярные/Все эти рецепторы расположены в области головы и иннервируются черепно-мозговыми нервами; соматосенсорные же рецепторы находятся во всех частях тела — в конечностях, в туловище, в голове. Подавляющее большинство соматосенсорных рецепторов локализуется в туловище и конечностях и иннервируется спинномозговыми нервами.

При раздражении рецептора возникает ответная реакция называемая рефлексом. Рефлексы — это простейшие реакции нервной системы, возникающие в результате последовательного возбуждения чувствительных, нервных и двигательных структур.

Рефлексы осуществляются на многих уровнях нервной системы. Рефлексы спинного мозга играют важную роль в регуляции движений туловища и конечностей. К ним относятся рефлексы, контролирующие длину мышц (рефлексы растяжения), отвечающие за уход от вредных воздействий (сгибательные рефлексы) и движения (перекрестные разгибательные рефлексы). Другие рефлексы — например, отвечающие за поддержание вертикального положения и регуляцию зрения, замыкаются на уровне ствола мозга.

Все сложные движения (локомоций) (ходьба, бег, прыжки и др.) требуют участия центральных областей головного мозга. Эти области регулируют активность мотонейронов спинного мозга через нисходящие спинномозговые пути. К высшим центрам регуляции движений относятся кора головного мозга, осуществляющая контроль как над пирамидной, так и над экстрапирамидной системами, базальными ганглиями и мозжечком (рис. 15.12).

Комплекс «двигательная кора — пирамидная система» отвечает за тонкие произвольные движения. Грубые непроизвольные движения осуществляются блоком «двигательная кора — экстрапирамидная система». Базальные ганглии и мозжечок участвует в координации движений. С базальными ганглиями связана координация медленных (червеобразных) движений, а с мозжечком — быстрых (баллистических).

 

Рис. 15.12. Чувствительный и двигательный гомункулусы

(По У.Пенфилду, Т. Расмуссену).

Разрез полушарий во фронтальной плоскости, а — проекция общей чувствительности в коре постцентральной извилины; б — проекция двигательной системы в коре прецентральной извилины

 

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 | 97 | 98 | 99 | 100 | 101 | 102 | 103 | 104 | 105 | 106 | 107 | 108 | 109 | 110 | 111 | 112 | 113 | 114 | 115 | 116 | 117 | 118 | 119 | 120 | 121 | 122 | 123 | 124 | 125 | 126 | 127 | 128 | 129 | 130 | 131 | 132 | 133 | 134 | 135 | 136 | 137 | 138 | 139 | 140 | 141 | 142 | 143 | 144 | 145 | 146 | 147 | 148 | 149 | 150 | 151 |