Имя материала: Эволюция жизни

Автор: Н. Н. ИОРДАНСКИЙ

Формирование синтетической теории эволюции

 

В конце XIX — начале XX в. начали формироваться представления, которые в дальнейшем легли в основу биологической концепции вида. Хотя «происхождение видов» занимает центральное положение в теории естественного отбора, Ч.Дарвин не сделал определения вида, подчеркивая отсутствие естественных границ между подвидовыми категориями (разновидностями) и видами. В связи с этим основным критерием для различения видов Дарвин считал отсутствие между ними промежуточных форм. К. Джордан, Е. Пултон и В. Ротшильд исследовали различные формы внутривидовой изменчивости (возрастную, половую, сезонную, географическую, модификационную и полиморфную) и разработали представлений о видах как совокупностях скрещивающихся друг с другом особей, которые в то же время не скрещиваются с особями, принадлежащими к другим видам, при симпатрии (т. е. совместном обитании в одном районе). Скрещиванию разных видов препятствуют различные изоляционные механизмы (стерильность гибридов, физиологическая и морфологическая несовместимость особей как половых партнеров и т. п.). В конце прошлого века М. Вагнер показал важную роль географической изоляции в процессах видообразования.

В 1926 г. была опубликована работа С.С.Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики», в которой была показана высокая генетическая гетерогенность природных популяций организмов, их насыщенность разнообразными мутациями. При этом многочисленные рецессивные мутации не проявляются фенотипически — фенотипы особей в популяции зачастую различаются меньше, чем их генотипы. Четвериков подчеркивал, что фенотипические проявления активности любого отдельного гена определяются его взаимодействиями с другими генами в целостном генотипе, представляющем своего рода «генетическую среду». Генетическая гетерогенность популяции является основой для ее эволюционных преобразований. Работы С.С. Четверикова заложили основы популяционной генетики.

Интеграция дарвинизма и генетики произошла в 30-е гг. XX в. Основными вехами этого процесса принято считать работы Р. Фишера, С.Райта, Н.И.Вавилова, Н.П.Дубинина, Д.Холдейна, Д. Хаксли и др. В 40-е гг. синтез данных и выводов различных биологических наук (прежде всего — генетики, систематики, экологии, биогеографии) привел к формированию обобщающей концепции, которую в 1942 г. Д.Хаксли назвал синтетической теорией эволюции. Основным ядром этой концепции стала теория микроэволюции, представляющая собой анализ эволюционных преобразований популяций и процессов видообразования. Развитие этой теории связано с работами Т.Добжанского, Э.Майра, Б.Ренша, Н.В.Тимофеева-Ресовского и др. В последующие годы синтетическая теория эволюции в определенной степени интегрировала также данные эволюционной морфологии (в первую очередь палеонтологии, в которой особо следует выделить работы Д. Симпсона), однако макроэволюционные исследования в основном остались все же за рамками синтетической теории эволюции. Важнейшим вкладом в развитие этой области стали основополагающие труды А. Н.Северцова и И.И.Шмальгаузена, положившие начало системному анализу эволюционного процесса.

В последние десятилетия стремительно развиваются исследования эволюции на молекулярно-биологическом уровне, где были получены важные результаты, требующие осмысливания с позиций общей теории эволюции.

Подводя краткие итоги, отметим основные достижения современной эволюционистики по отношению к классической теории Ч.Дарвина.

В области микроэволюции (разрабатывавшейся в рамках синтетической теории эволюции, иногда называемой также «неодарвинизмом»):

1) выяснена сущность изменчивости и наследственности организмов;

2) исследована природа биологического вида, показана его сложная популяционная структура, выяснена роль популяций в эволюционном процессе;

3) открыты новые факторы и механизмы эволюционного процесса (дрейф генов, полиплоидизация, гибридизация и др.);

4) получила дальнейшее развитие теория естественного отбора. В области макроэволюции (анализируемой главным образом в русле формирующейся системной теории эволюции):

1) выяснена сущность макроэволюции и ее соотношения с элементарными эволюционными изменениями;

2) установлен ряд эмпирических закономерностей макрофилогенеза;

3 ) показана эволюционная роль преобразований онтогенеза;

4) проделан анализ причин направленности и неравномерности темпов макрофилогенеза;

5) выяснены сущность и причины прогрессивной эволюции. Рассмотрение современной эволюционной теории мы начнем с проблем микроэволюции.

 

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 | 97 | 98 | 99 | 100 | 101 | 102 | 103 | 104 | 105 | 106 | 107 | 108 | 109 |