Имя материала: Эволюция жизни

Автор: Н. Н. ИОРДАНСКИЙ

Полиморфизм вида

 

Существующие в данный исторический момент условия среды могут благоприятствовать либо какому-то одному фенотипу, либо сразу нескольким разным фенотипам. В первом случае в природных популяциях преобладает один доминантный фенотип, называемый «диким типом», который скрывает в гетерозиготном состоянии многочисленные рецессивные аллели (таков, например, хорошо известный фенотип окраски домовой мыши). Во втором же случае в одной популяции постоянно встречаются несколько устойчивых, отчетливо различающихся друг от друга форм. Такое состояние называется полиморфизмом популяции (вида).

Очевидно, полиморфизм позволяет популяции лучше использовать разнообразие условий, существующих в пределах ее ареала аналогично тому, как дифференциация аллопатрических популяций позволяет виду лучше использовать разнообразие условий в пределах видового ареала. Полиморфизм повышает одновременно и приспособленность, и приспособляемость популяции, поскольку он всегда основывается на генетической гетерогенности, на существовании в популяции нескольких устойчивых генных комплексов.

Полиморфизм может и не иметь отчетливого приспособительного характера, основываясь на адаптивной равноценности разных вариантов (см. в гл. 1 о полиморфизме белковых комплексов). Но здесь нас интересует в первую очередь адаптивный, сбалансированный отбором полиморфизм. Такой полиморфизм в популяции возникает в следующих основных случаях: 1) отбор действует против фенотипа, обусловленного гомозиготным состоянием определенного аллеля, но благоприятствует гетерозиготному фенотипу, обладающему повышенной жизнеспособностью («сверхдоминирование» — гетерозиготы превосходят по жизнеспособности оба вида гомозигот); 2) на различных стадиях онтогенеза отбор благоприятствует фенотипическим особенностям, обусловленным разными аллелями; 3) отбор благоприятствует сохранению данного аллеля у особей одного пола, но действует против него у особей другого пола; 4) в разные сезоны года более приспособленными оказываются фенотипы, обусловленные разными аллелями; 5) фенотипы, обусловленные разными аллелями, используют различные условия в пределах одного ареала; 6) отбор благоприятствует сохранению данного фенотипа, когда этот последний редок, и направлен против него, когда он встречается часто.

Явления возрастного полиморфизма и полового диморфизма (вторая и третья формы полиморфизма в этом перечне) хорошо известны. Остальные варианты рассмотрим подробнее. Интересным примером «сверхдоминирования» является полиморфизм некоторых восточноафриканских популяций человека по типам гемоглобина. В этих популяциях у взрослых людей кроме обычного типа гемоглобина А наблюдается также особая форма гемоглобина S, которая отличается от типа А тем, что в одной из его молекулярных цепей место глютаминовой аминокислоты занимает валин. Нормальный аллель НbА встречается с частотой около 80 \%, мутантный аллель Hbs — около 20 \%. У гетерозигот НЬА Hbs имеются обе формы гемоглобина, а у гомозигот HbsHbs почти весь гемоглобин крови представлен формой S. В этом последнем случае у людей развивается тяжелое заболевание — серповидно-клеточная анемия (эритроциты сморщиваются, принимая форму серпа), часто заканчивающаяся смертью. При таком исходе следовало бы ожидать гораздо меньшей частоты встречаемости мутантного аллеля, чем реально наблюдаемые 20\%. Оказалось, что полиморфизм популяций по указанным аллелям связан с повышенной устойчивостью гетерозигот HbAHbs к малярии: количество паразитов в крови гетерозиготных индивидов много ниже, и продолжительность болезни короче, чем у гомозигот НbАНbА. Поскольку малярия является опасным заболеванием, вызывающим значительную смертность среди детей в Восточной Африке, очевидно, что распространение мутантного аллеля Hbs в человеческих популяциях в определенной концентрации будет выгодно, несмотря на опасность смертности гомозигот HbsHbs от анемии. В результате аллель Hbs имеет повышенную концентрацию именно в тех районах, где наиболее распространена малярия.

Наземные улитки Cepaea nemoralis в зоне смешанных лесов умеренного пояса характеризуются сбалансированным полиморфизмом окраски раковины: выделяют бурую, розовую и желтую формы. Ранней весной наименее заметными на преобладающем фоне окружающей среды оказываются раковины бурой и розовой окраски, летом — желтые раковины. В то же время желтая форма менее заметна среди луговой растительности, тогда как бурая и розовая — в лесу. Очевидно, полиморфизм окраски у улиток соответствует 4-й и 5-й формам полиморфизма в приведенном выше перечне.

Наконец, последняя из указанных форм полиморфизма наблюдается, например, при мимикрии (подражательном сходстве) какого-либо вида с несъедобным для хищников видом-моделью. Такое сходство благоприятно для вида-подражателя, только если численность мимикрирующего фенотипа в его популяциях будет существенно ниже численности несъедобного вида-модели (в противном случае хищник не сможет эффективно «обучаться» не трогать особей с данным фенотипом). В ситуации, представленной на рис. 5 (с. 41), среди самок бабочки Papilio dardanus, разные цветовые устойчивые формы (морфы) имитируют окраску разных несъедобных бабочек-данаид, тогда как самцы P. dardanus вообще не мимикрируют.

 

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 | 97 | 98 | 99 | 100 | 101 | 102 | 103 | 104 | 105 | 106 | 107 | 108 | 109 |