Имя материала: Эволюция жизни

Автор: Н. Н. ИОРДАНСКИЙ

Темпы видообразования

 

Подобно формам видообразования столь же разнообразны и его темпы, варьирующие от относительно медленного и постепенного преобразования генофондов географически обособленных популяций при «классической» аллопатрической модели до чрезвычайно быстрого (в процессе смены всего нескольких поколений) обособления генофонда популяции основателей при «генетической революции» и действии катастрофического отбора, или столь же быстрого формирования нового вида при полиплоидизации и стасигенезе.

В 1972 г. Н.Элдридж и С.Гулд выдвинули получившую широкую известность гипотезу так называемого «прерывистого равновесия», или «пунктуализма», которую они считают альтернативной классическим представлениям дарвинизма о постепенном  («градуалистском») видообразовании. Согласно этой гипотезе история любой филетической линии состоит из чередования длительных периодов эволюционной стабильности — до 99 \% времени существования вида — и относительно кратких периодов видообразования: каждый акт видообразования охватывает около 10000—100000 лет. В качестве основного аргумента в пользу своей гипотезы Гулд и Элдридж использовали широко распространенное явление прерывистости филетических линий в палеонтологической летописи, обычно объясняемое фрагментарностью палеонтологических данных и приводящее к описанию дискретных во времени палеонтологических видов.

Сторонники пунктуализма видят основные механизмы ускоренного видообразования в процессах генетических революций, происходящих в периферических изолятах; в сериях макромутаций (особенно в мутациях генов-регуляторов и хромосомных перестройках) и в так называемом «видовом отборе». Этот термин используется для обозначения отбора по признакам, инвариантным (единообразным) для вида в целом. В этом случае виды рассматривают как аналоги особей, причем сторонники пунктуализма полагают, что «видовой отбор» должен приводить к быстрому замещению хуже приспособленных по данному признаку видов лучше приспособленными. Однако необходимо помнить, что отбор — это вероятностный процесс, эффективный лишь при достаточно больших выборках. Число конкурирующих видов обычно значительно меньше минимального числа особей в популяции, начиная с которого отбор становится более эффективным, чем дрейф генов. Отбор по инвариантным видовым признакам, конечно, может происходить, но он базируется не на видах как целостных единицах, а на большом числе составляющих их особей. Поэтому такой отбор ничем принципиально не отличается от обычного естественного отбора и не требует выделения в особую категорию.

Проверка многочисленных палеонтологических данных о характере видообразования в различных филетических линиях, проделанная целым рядом ученых, показала, что в палеонтологических рядах форм можно обнаружить и «градуалистское», и «пунктуалистское» видообразование. Вообще же, «разрешающая способность» палеонтологической летописи, как правило, совершенно недостаточна для того, чтобы по палеонтологическим данным можно было с достаточной достоверностью судить о характере процессов видообразования, поскольку «разрывы» между предками и потомками могут быть связаны как с высокими темпами видообразования, так и с неполнотой палеонтологической летописи.

Ускоренное видообразование, утверждаемое сторонниками пунктуализма, вообще говоря, вполне возможно, и механизмы его известны (это «генетические революции», стасигенез, поли-плоидизация, гибридогенез). Однако неверно главное положение гипотезы прерывистого равновесия, что это — единственная (или резко преобладающая) форма эволюции, чему противоречат многочисленные данные по современным и ископаемым формам.

Хотя сама концепция пунктуализма в целом не выдержала критики, дискуссии с ее сторонниками в 70—80-е гг. способствовали развитию представлений о многообразии форм и темпов видообразования.

 

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 | 97 | 98 | 99 | 100 | 101 | 102 | 103 | 104 | 105 | 106 | 107 | 108 | 109 |