Имя материала: Экология

Автор: А.С. СТЕПАНОВСКИХ

9.7. генетические процессы в популяциях

 

Начало генетического изучения популяций положила работа В. Иогансена «О наследовании в популяциях и чистых линиях», опубликованная в 1903 г., где экспериментальным путем была доказана эффективность действия отбора в гетерогенной смеси генотипов (все природные популяции). Была наглядно продемонстрирована неэффективность действия отбора в чистых линиях — генотипически однородном (гомозиготном) потомстве, исходно получаемом от одной самоопыляющейся или самооплодотворяющейся особи.

В настоящее время известно, что все природные популяции гетерогенны и насыщены мутациями. Генетическая гетерогенность любой популяции при отсутствии давления внешних факторов должна быть неизменной, находиться в определенном равновесии. А. В. Яблоков, А. Г. Юсупов (1998) приводят расчеты на двух примерах, впервые сделанные Г. Харди (1908).

Предположим, что в популяции число форм гомозиготных по разным аллелям одного гена (АА и аа) одинаково. Если особи — носители данных аллелей совершенно свободно скрещиваются друг с другом, то возможны следующие комбинации:

 

Самки

 

 

Самцы

0,5А

0,5а

0,5А

0,5а

0.25АА

0,25Аа

0,25Аа

0,25аа

 

Цифры показывают, что в данном поколении в популяции будут возникать гомозиготы АА и аа с частотой по 0,25, а гетерозиготы Аа — с частотой 0,50. Это же соотношение сохранится и в следующем поколении: частота гамет с рецессивным аллелем а составит 0,5 (0,25 от гомозигот аа+0,25 от гетеро-зигот Аа), также как и частота гамет с доминантным аллелем А (0,25 от гомозигот АА+0,25 от гетерозигот Аа). Это же соотношение сохранится во всех следующих поколениях, если не будет нарушено каким-либо внешним давлением.

Определенно, в подавляющем большинстве случаев в популяции встречается разное число гомозигот АА и аа. Разберем пример, когда частота аллелей данного гена в популяции будет 0,7 а, 0,ЗА:

 

Самки

 

 

Самцы

0,ЗА

0,7а

0,ЗА

0,7а

0.09АА

0,21Аа

0,21Аа

0,49аа

 

Следовательно, в потомстве на 100 зигот будет 9 гомозигот АА, 49 гомозигот аа и 42 гетерозиготы Аа. В следующем поколении гаметы с аллелем А будут возникать с частотой 0,3 (0,09 от гомозигот АА+0,21 от гетерозигот Аа), а гаметы с аллелем а будут возникать опять-таки с частотой 0,7 (0,49 от гомозигот аа+0,21 от гетерозигот Аа). Как и в первом примере, это соотношение сохранится в каждой последующей генерации.

Если частоту встречаемости одного аллеля данного гена определить как q, то частота альтернативного аллеля того же гена может быть определена как 1—q. В потомстве свободно скрещивающихся особей должны быть следующие отношения таких аллелей:

 

Самки

 

 

Самцы

q

(1-q)

q

(1 - q)

q×q

q× (1 - q)

q×(l - q)

(1 - q)×(1 - q)

При суммировании это дает:

            или  

Эта формула носит название формулы Харди—Вайнберга и позволяет рассчитывать относительную частоту генотипов и феноти пов в популяции. Так, предположим, что в популяции каких-либо жуков обнаружены красные формы с частотой 25\% (или 0,25) и черные с частотой 75\% (или 0,75); черный цвет определяется доминантным аллелем А, а красный — рецессивным аллелем а. При этом частота встречаемости генотипов аа составит (1 —q)2 = 0,2 5, а частота встречаемости аллеля а составит   Согласно той же формуле частота доминантного аллеля А составит 1—0,5 = 0,5, а частота гомозиготных доминантных генотипов АА составит в популяции q2 = 0,52 = 0,25.

Итак, при анализе природных совокупностей особей (популяций) необходимо различать понятия: частота гена (количественное соотношение аллелей одного какого-либо локуса), частота генотипа (количественное соотношение разных генотипов) и частота фенотипа (количественное соотношение разных фенотипов).

Формула Харди—Вайнберга пригодна лишь для предельно упрощенной ситуации, для идеальной бесконечно большой популяции (иногда ее называют «менделевской») и при отсутствии давления каких-либо факторов. Кроме того, как известно, на частоту фенотипов оказывает влияние не только частота данного аллеля, но и такие его свойства, как доминантность, рецессивность, пенетрантность и экспрессивность. Таким образом, при анализе природных популяций данная формула применима лишь с большими оговорками.

Существование двух (или более) генетически различных форм в популяции в состоянии длительного равновесия в таких соотношениях, что частоту даже наиболее редкой формы нельзя объяснить только повторными мутациями, называется полиморфизмом. В качестве примера полиморфизма можно привести три формы цветков у примулы (Primula vulgaris), рис. 9.8.

                         

Рис. 9.8. Три формы цветков у примулы (Primula vulgaris),

                          из Ф. Шеппарда, 1970

 

В природных популяциях примулы (Primula vulgaris) всегда есть особи с длинным пестиком и короткими пыльниками (А), длинными пыльниками и коротким пестиком (Б) и одинаковыми по длине пыльниками и пестиком (В). Самоопыление возможно только у цветов типа В. Гетеростилия способствует перекрестному оплодотворению.

Полиморфизм по механизму возникновения и поддержания разделяется на две большие группы: гетерозиготный и адаптационный.

Гетерозиготный полиморфизм устанавливается в результате давления на популяцию естественного отбора, положительно отбирающего гетерозигот.

Адаптационный полиморфизм — это две или несколько генетически различных форм внутри популяции, подвергающихся положительному отбору в разных экологических условиях.

В качестве примера можно привести адаптационный полиморфизм в популяции двухточечной тлевой (божьей) коровки Adalia bipunctata (рис. 9.9).

 

Рис. 9.9. Адаптивный полиморфизм в популяции тлевых

    (божьих) коровок Adalia bipunctata:

I — процентное содержание черной и красной форм при весеннем (В) и осеннем (О) сборах; II — частота доминантного гена А (черная окраска) в популяциях весной и осенью каждого года (в\%) (по Н. В. Тимофееву-Ресовскому и Ю. М. Свирежеву, 1965)

 

На протяжении 10 лет в изучении популяции тлевой коровки осенью — при уходе на зимовку — черных форм было от 50 до 70\%, а весной — при выходе из зимовки — от 30 до 45\%. Красных форм осенью было меньше 50\%, а весной — больше. Красные формы, как было установлено, лучше переносят в зимний период холод, а черные — интенсивнее размножаются летом. Отсюда отбор направлен на сохранение большего числа красных жуков зимой и черных — летом. Разнонаправленное давление отбора в отдельные периоды жизни популяции способствует выработке устойчивого адаптационного полиморфизма.

Положение о генетическом единстве популяции является одним из наиболее важных выводов популяционной генетики: любая популяция представляет сложную генетическую систему, находящуюся в динамическом равновесии.

 

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 | 97 | 98 | 99 | 100 | 101 | 102 | 103 | 104 | 105 | 106 | 107 | 108 | 109 | 110 | 111 | 112 | 113 | 114 | 115 | 116 | 117 | 118 | 119 | 120 | 121 | 122 | 123 | 124 | 125 | 126 | 127 | 128 | 129 | 130 | 131 | 132 | 133 | 134 | 135 | 136 | 137 | 138 | 139 | 140 | 141 | 142 | 143 | 144 | 145 |