Имя материала: Возрастная физиология

Автор: М.М. Безруких

Глава 17. гуморальная регуляция функций организма

 

Жизнь как процесс химических превращений в водной среде

 

Жизнь на Земле зародилась в океане — это теперь общепризнанно. Мировой океан миллиарды лет назад — в то время, когда формировались первые живые клетки, — был менее соленым, чем теперь, и имел слабощелочную реакцию. Межклеточная жидкость и кровь всех существующих сегодня многоклеточных существ несут в себе свойства древнего океана: слабощелочную реакцию и сравнительно низкую концентрацию солей щелочных металлов — хлоридов, карбонатов и сульфатов натрия, калия и кальция. Клетка обособилась от океана тогда, когда внутри нее (благодаря специальному устройству клеточной мембраны) удалось поддерживать необычайно высокую концентрацию ионов калия. Это свойство сохраняют все без исключения потомки тех первобытных клеток, что зародились на заре эволюции жизни.

Вода составляет от 70 до 95 \% массы большинства животных клеток. Клетка — это биохимический реактор, а цитоплазма — это, по сути, водный раствор, в котором и происходят все те химические превращения, которые мы называем «жизнь». Здесь зарождаются и прекращают свое существование белки и другие макромолекулы, здесь организованы транспортные потоки субстратов (веществ, необходимых для биохимических реакций), ферментов (биохимических катализаторов) и энергоносителей (макроэргических соединений типа АТФ). Все эти сложнейшие процессы происходят отнюдь не хаотично: здоровая клетка работает «как часы», точно и без перебоев, потому что все процессы, происходящие в ней, находятся непрерывно под контролем со стороны клеточного ядра, а также со стороны высших центров управления организмом.

 

Способы передачи управляющей информации в многоклеточном организме

 

За миллиарды лет эволюции природа смогла изобрести всего лишь два способа передачи управляющего воздействия: гуморальный и нервный. Гуморальные (от лат. слова humor — жидкость) влияния в многоклеточном организме передаются со скоростью продвижения крови по сосудам или со скоростью диффузии информационных молекул в межклеточной жидкости. Нервные — со скоростью прохождения электрического импульса по мембране нервного волокна. Ясно, что второй вариант гораздо более быстрый и значительно более «прицельный» — это и стало причиной его широкого распространения у всех животных, находящихся на высших ступенях эволюционного развития.

Преимущества нервного способа передачи информации в многоклеточном организме неоспоримы, но есть в этом способе и существенные недостатки. Нервный (электрический) импульс приводит к кратковременному изменению поляризации мембраны той клетки, на которую нацелено его воздействие. Сразу после прохождения сигнала начинаются биохимические процессы, обеспечивающие реполяризацию мембраны, и клетка вновь приобретает вид и параметры, бывшие до воздействия, как будто ничего и не произошло. Поэтому, для того чтобы оказать на клетку долговременное воздействие, нервные импульсы должны поступать один за другим. Это неминуемо приведет к утомлению нервных центров, которые эти импульсы генерируют. В итоге нервное управление начнет ослабевать независимо от того, удалось ли достичь требуемого результата.

Совершенно иная картина складывается при воздействии гуморального фактора. Информационный поток от желез внутренней секреции не направлен на конкретный орган, ткань или клетку: передаваемая гуморальным путем информация предназначена как бы «всем, всем, всем!». Другое дело, что далеко не все клетки способны эту информацию как-либо использовать. Для этого требуется, чтобы мембрана клетки имела специальные приспособления (рецепторы), делающие ее чувствительной именно к данному, конкретному виду химического вещества. Информационная молекула, достигнув клетки, которая имеет соответствующий рецептор, прикрепляется к ее мембране, изменяя свойства этой мембраны (например, ее проницаемость по отношению к тому или иному виду молекул), и остается там до тех пор, пока не будет достигнут ожидаемый результат. После этого специальные клеточные (или межклеточные, тканевые) механизмы (т.е. на самом деле — другие молекулы) разрушают информационную молекулу, тем самым прекращая ее воздействие. Таким образом, если управляющее влияние должно быть срочным и кратковременным — нервная система имеет безусловное преимущество как путь передачи управляющей информации. Если же воздействие предполагается продолжительным — преимущество оказывается на стороне гуморальной регуляции. Как правило, организм использует нервные и гуморальные способы передачи управляющих сигналов параллельно в различных сочетаниях, которые зависят от конкретных условий и решаемой задачи.

 

Типы биологически активных веществ (БАВ)

 

Среди многих миллионов видов молекул, составляющих биохимическую среду организма, имеются многие тысячи, выполняющие информационную роль. Даже если не рассматривать те вещества, которые организм выделяет в окружающую среду, сообщая о себе другим живым существам: соплеменникам, врагам и жертвам, — огромное разнообразие молекул может быть отнесено к различным классам биологически активных веществ (сокращенно — БАВ), циркулирующих в жидких средах организма и передающих ту или иную информацию от центра к периферии, от одной клетки к другой, либо от периферии к центру. Несмотря на разнообразие состава и химического строения, все эти молекулы так или иначе влияют непосредственно на обменные процессы, осуществляемые конкретными клетками организма.

Наиболее важными для физиологической регуляции БАВ являются медиаторы, гормоны, ферменты и витамины.

Медиаторы — это вещества небелковой природы, имеющие сравнительно простое строение и небольшой молекулярный вес. Они выделяются окончаниями нервных клеток под влиянием поступившего туда очередного нервного импульса (из специальных пузырьков, в которых они скапливаются в промежутках между нервными импульсами). Деполяризация мембраны нервного волокна приводит к разрыву созревшего пузырька, и капли медиатора поступают в синаптическую щель. Синапс — это место соединения двух нервных волокон или нервного волокна с клеткой другой ткани. Хотя по нервному волокну сигнал передается в электрическом виде, в отличие от обычных металлических проводов нервные волокна нельзя просто механически между собой соединить: импульс таким образом передаваться не может, поскольку оболочка нервного волокна не проводник, а изолятор. В этом смысле нервное волокно больше похоже не на провод, а на кабель, окруженный слоем электроизолятора. Вот почему нужен химический посредник. Эту роль как раз и выполняет молекула медиатора. Оказавшись в синаптической щели, медиатор воздействует на постсинаптическую мембрану, приводя к местному изменению ее поляризации, и таким образом зарождается электрический импульс в той клетке, на которую нужно передать возбуждение. Чаще всего в организме человека в качестве медиаторов выступают молекулы ацетилхолина, адреналина, норадреналина, дофамина и гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК). Как только действие медиатора на постсинаптическую мембрану завершилось, молекула медиатора разрушается с помощью специальных ферментов, постоянно присутствующих в этом месте соединения клеток, — таким образом предотвращается перевозбуждение постсинаптической мембраны и соответственно клеток, на которые оказывается информационное воздействие. Именно по этой причине один импульс, дошедший до пресинаптической мембраны, порождает единственный импульс в постсинаптической мембране. Истощение запасов медиатора в пресинаптической мембране может иногда служить причиной нарушения проведения нервного импульса.

Гормоны — высокомолекулярные вещества, вырабатываемые железами внутренней секреции для управления активностью других органов и систем организма.

По своему химическому составу гормоны могут относиться к различным классам органических соединений, существенно различающихся по размеру молекул (табл. 13). Химический состав гормона определяет механизм его взаимодействия с клетками-мишенями.

Гормоны могут быть двух типов — прямого действия либо тропные. Первые непосредственно воздействуют на соматические клетки, изменяя их метаболическое состояние и заставляя их менять свою функциональную активность. Вторые предназначены для воздействия на другие железы внутренней секреции, в которых под влиянием тропных гормонов ускоряется либо замедляется выработка собственных гормонов, которые обычно действуют уже непосредственно на соматические клетки.

 

Таблица 13

Масса молекул различных гормонов

Класс органических соединений

Молекулярная масса, углеродные у. е.

Гормоны

Катехоламины

Тиреоиды

Стероиды

150-200

300-700

1000-5000

Норадреналин, адреналин Тироксин, трийодтиронин Тестостерон, эстрогены, прогестерон,

кортикостероиды

Пептиды

10000-30000

Гормоны гипоталамуса, ангиотензин, гастрин, секретин, глюкагон, кальцитонин, инсулин, парат-гормон

Высокомолекулярные белки

>50000

Гормон роста, пролактин, лютеинизирующий гормон, фолликулостимулирующий гормон,

тиреотропный гормон

 

Ферменты — вещества, от которых непосредственно зависит скорость биохимических реакций как внутри клеток, так и в полостях тела, в частности в желудочно-кишечном тракте. Большинство ферментов имеют белковую природу, т.е. построены из множества аминокислотных мономеров и различаются первичной, вторичной и третичной структурой. Первичная структура белка — это последовательность аминокислот в полимерной цепочке. Вторичная структура — это ветвление полимерной цепочки. Третичная структура — эта конформация молекулы в пространстве. Будучи весьма крупной молекулой с огромным молекулярным весом, белковая молекула занимает в пространстве определенный объем, причем отдельные ветви этой макромолекулы могут быть причудливо переплетены и для жесткости соединены между собой с помощью так называемых «водородных мостиков». Эти связи не очень прочные: они могут изменяться — разрушаться и создаваться вновь — под влиянием многих условий, в том числе рН, концентрации определенных солей и т.п. Изменения конформации этих связей ведет к изменению механических свойств молекулы белка, и нередко это используется в биохимических процессах для осуществления конкретных функций, для которых данная белковая молекула предназначена. В частности, каталитические свойства ферментов нередко состоят в том, что они, используя особенности своей третичной структуры, осуществляют механическое соединение двух молекул субстрата, что и приводит к осуществлению нужной для клетки биохимической реакции.

Витамины — вещества, содержащие, как правило, аминокислоты (отсюда их название) и непосредственно влияющие на множество метаболических процессов. Большая часть витаминов выполняет в клетках роль коферментов.

Перечисленные типы БАВ, синтезируемых в организме, отнюдь не исчерпывают всего их разнообразия. В последние десятилетия открыты многие новые классы молекул, обладающих высокой биологической активностью и принимающих участие в регуляции не только физиологических функций, но и поведения человека. К ним, в частности, относятся эндорфины — вещества, по своей химической структуре похожие на морфий, вырабатываемые некоторыми клетками мозга и выполняющие функцию «внутреннего наркотика» для создания ощущения радости и удовлетворенности (эйфории) при разных психических переживаниях и активной деятельности. Так, например, считается, что спортивная деятельность способствует выработке эндорфинов и этим оказывается особенно привлекательна для многих людей. Есть также данные об участии эндорфинов в формировании ощущений полового удовлетворения.

Огромный класс веществ, открытый среди секретов желез внешней секреции, — феромоны — обладают сильным ароматом и привлекают или отпугивают других особей. У некоторых насекомых чувствительность к феромонам столь велика, что самец способен «учуять» самку на расстоянии нескольких километров. Однако и у позвоночных животных, и у человека феромоны играют немаловажную роль в межличностном общении, в том числе в половом поведении.

Кроме того, многие органы нашего тела, не будучи «истинными» органами внутренней секреции, имеют в своем составе железистые клетки, вырабатывающие небольшое количество гормонов, иногда играющих важную роль в изменении самочувствия. Такие гормоны вырабатываются в почках, желудке и даже в сердце, а также в ряде других органов.

Следует также отметить, что далеко не все вещества, имеющие выраженную биологическую активность, вырабатываются клетками нашего собственного организма. Говоря о витаминах, мы уже упоминали об экзогенных БАВ и подчеркивали важность их достаточного поступления с пищей. Однако не только пищевые продукты содержат экзогенные (т.е. попадающие в организм извне) БАВ. Небезразличны для организма многие токсины, в том числе выхлопные газы современного автотранспорта. Все лекарства, используемые в классической, народной или любой другой медицине, обязательно содержат БАВ, иначе они бы не оказывали на организм вовсе никакого действия. На том же основании к БАВ следует отнести алкоголь, никотин и наркотические вещества. Кстати, алкоголь и никотин — естественные продукты метаболизма — непрерывно синтезируются в организме человека, хотя и в очень малых количествах, которое не оказывает негативного воздействия на функции.

Информационные потоки БАВ

 

Для того чтобы выполнить свою информационную роль, БАВ должно быть доставлено от места своего синтеза до места своего действия. В случае с медиаторами и ферментами эти места обычно разделены промежутками в несколько микрон, тогда как гормоны должны преодолевать порой значительные расстояния, иногда измеряемые метрами (особенно у крупных животных), прежде чем они окажутся в зоне своего действия. В большинстве случаев протоки желез, синтезирующих гормоны, а именно гормоны и составляют большую часть информационных БАВ дистантного действия, открываются в кровяное русло. С током крови молекулы гормонов разносятся по всему телу, но действие оказывают лишь на те клетки, которые для этого предназначены.

Гормоны гипофиза в большинстве случаев являются тропными и их действие направлено на ткань других желез внутренней секреции. Гормоны щитовидной железы, надпочечников и других желез доставляются с током крови к тем органам, на которые они должны оказать свое действие.

Существует еще один класс БАВ, вырабатываемых нежелезистыми клетками большинства органов. Иногда их называют тканевыми гормонами, хотя в отличие от настоящих гормонов они выделяются не в кровяное русло, а в межклеточную жидкость. Эти БАВ передают соседним клеткам и тканям информацию о состоянии тех клеток, где они синтезированы. Такой взаимный обмен информацией между клетками и тканями позволяет им согласовывать метаболическую активность и поддерживать гомеостатическое единство организма.

 

Соотношение межклеточных и внутриклеточных информационных потоков

 

Межклеточные, в том числе межорганные взаимодействия осуществляются путем воздействия вырабатываемых одними клетками БАВ на мембраны или на генетический аппарат других клеток. При этом меняется состояние клетки-реципиента — и это является пусковым механизмом для включения целой цепи внутриклеточных метаболических превращений. В ответ на такое воздействие внутри клетки вырабатываются собственные информационные молекулы, которые тормозят или ускоряют определенные циклы биохимических реакций, иногда — непосредственно, иногда — воздействуя на клеточное ядро, которое управляет синтезом ферментов и регулирует активность генов. По-видимому, внутриклеточные информационные системы эволюционно наиболее древние. С этим связана их сравнительно низкая специфичность и избирательность. Исследования внутриклеточных информационных систем — очень молодое направление биохимических и биофизических исследований, но уже полученные результаты свидетельствует о тонкой организации внутриклеточного информационного пространства. В частности, показано, что благодаря активности внутриклеточных информационных БАВ клетка, получив информацию о неблагоприятных изменениях внешней среды (например, о резком изменении давления или концентрации солей в окружающей среде и т.п.), становится на некоторое время нечувствительной к дальнейшим влияниям извне — так, в полном соответствии с принципом Ле-Шателье, осуществляется ее защитная реакция, обеспечивающая возможность пережить неблагоприятную ситуацию в ожидании грядущих изменений к лучшему. Если же ситуация в окружающей клетку среде не выходит за рамки обычной, то внутриклеточные регуляторы обеспечивают тонкую подстройку метаболизма в соответствии с теми новыми требованиями, которые предъявляет внешняя среда.

 

Способы воздействия БАВ на клетки и ткани организма

 

Различные БАВ по-разному воздействуют на клетки и ткани организма, причем это во многом зависит от химической природы их молекул. Гормоны из группы тиреоидов, например, легко проникают через клеточную мембрану и направляются непосредственно в клеточное ядро, где включаются в регуляцию активности генов. Стероидные гормоны также проникают внутрь клетки, но не самостоятельно, а благодаря взаимодействию с мембранными рецепторами, которые позволяют этим жироподобным веществам проникнуть через липопротеиновые слои клеточной мембраны. Катехоламины внутрь клетки не проникают, а химически связываются с мембранными рецепторами, и механизм их действия обусловлен сложными процессами, рассмотренными выше при описании воздействия адреналина на клетки печени. Многие гормоны представляют собой очень крупные пептидные и белковые молекулы, которые не могут проникнуть внутрь клетки. Они прикрепляются к клеточным мембранам, изменяя их проницаемость и другие свойства, и таким образом влияют на внутриклеточный метаболизм.

Витамины в большинстве случаев представляют собой молекулы небольшого размера, которые успешно проникают через клеточную оболочку и непосредственно встраиваются во внутриклеточные биохимические процессы. Ферменты, циркулирующие в крови или выделяемые в межклеточную жидкость, как правило, там и оказывают свое каталитическое действие — они, как и многие другие гормоны, не способны проникать внутрь клеток. Вообще клеточная мембрана обладает избирательной проницаемостью, вход для крупных молекул внутрь клетки затруднен либо вовсе исключен. Поэтому БАВ, имеющие крупные молекулярные размеры, прикрепляются к внешней поверхности мембран и тем самым оказывают воздействие на клетку. Другие БАВ, молекулы которых способны проникать в клетку, могут принимать участие в биохимических процессах, идущих внутри клетки, и непосредственно влиять на скорость их протекания или направление, например, за счет активации побочных циклов реакций или за счет изменения активности тех или иных участков генома.

Судьба молекул БАВ в организме

 

Поскольку все БАВ — органические молекулы, каждая из них имеет определенный срок жизни, после которого она должна быть утилизирована. Речь не идет о том, что кто-то в организме специально отслеживает возраст каждой молекулы и отдает распоряжение: все, срок вышел — под нож! Разумеется, это процесс стохастический (случайный) и статистический (вероятностный). Однако в итоге получается, что все крупные информационные макромолекулы существуют от нескольких минут до нескольких часов, молекулы промежуточного размера могут сохранять свою целостность в течение суток, а мелкие молекулы сохраняются иногда несколько суток. Это справедливо не только для молекул БАВ, такова судьба всех молекул, из которых состоит живое вещество: наш организм постоянно обновляется, в нем непрерывно идут процессы синтеза (анаболизма) одних молекул и распада (катаболизма) других. Непрерывно обновляются также и все без исключения клетки нашего организма. До недавнего времени считалось, что нервные клетки не восстанавливаются, не регенерируют и не обновляются. В последние годы получены убедительные доказательства того, что это совсем не так: даже нервные клетки постоянно обновляются, не говоря уже обо всех остальных.

В этой связи судьба молекул БАВ в организме не кажется исключительной. Быстрее всего распадаются молекулы медиаторов, о чем уже говорилось выше. Продукты распада молекул БАВ могут включаться в дальнейшие метаболические превращения, иногда они сами обладают информационной значимостью, но могут и выводиться из организма — чаще всего с мочой. Также с мочой выводятся иногда и некоторые некрупные молекулы БАВ, концентрация которых в крови оказывается повышенной. По этой причине для определения уровня некоторых гормонов в организме нередко исследуют не только кровь, но и мочу. Некоторые гормоны способны проникать даже в слюну и так выделяться из организма. Это позволяет следить за их содержанием по результатам биохимического анализа слюны.

 

Понятие о клетках (органах)-мишенях

 

Гормональная регуляция физиологических процессов была бы невозможной, если бы выработанные эндокринными железами гормоны одинаково воздействовали на все ткани, с которыми соприкасается содержащая их кровь. Поэтому в ходе миллионов лет эволюции выработались специальные приспособления, обеспечивающие «прицельность» попадания гормонов именно на те клетки, состояние которых они призваны регулировать. Эти клетки и состоящие из них органы называют «мишенями», поскольку именно на их поверхности должны прикрепляться молекулы гормонов. Для этого на мембранах клеток-мишеней формируются специальные активные места (рецепторы), механически и химически приспособленные к тому, чтобы прочно соединиться с молекулой гормона и удерживать ее до тех пор, пока в этом будет нужда. Если такие рецепторы не сформированы, то гормон не может прикрепиться к мембране и никакого действия на метаболизм клетки оказать не в состоянии. Таким образом, гормональная регуляция функций требует активного участия в этом процессе с обеих сторон железа и должна вырабатывать необходимое количество молекул гормона, а ткань должна подготовиться к тому, чтобы эти молекулы принять. Формирование рецепторов для прикрепления гормонов происходит под управлением генетического аппарата клетки. Сам по себе этот аппарат также может менять свою работу под влиянием других гормонов. В результате получается, что гуморальная регуляция функций — это сложнейший процесс, в организацию которого включены самые разнообразные химические, механические, генетические и молекулярные механизмы.

 

Активность продукции гормонов и чувствительность к ним органов-мишеней

 

Скорость образования гормонов зависит от влияния других желез внутренней секреции и нервных центров, управляющих соответствующей железой. Кроме того, по мере возрастного развития скорость секреции многих гормонов может меняться в соответствии с разворачиванием генетической программы. Например, гормон роста вырабатывается гипофизом в разных количествах на разных этапах онтогенеза. Наибольшее количество гормона роста наблюдается у детей в период интенсивного роста костей.

Следует отметить, что одни гормоны являются как бы стратегическими, т. е. их продукция меняется достаточно плавно и подолгу (многие часы или даже дни) остается на одном уровне. Такие гормоны определяют уровень метаболических процессов в долговременном плане. К таким гормонам относятся упомянутый гормон роста, а также тироксин (гормон щитовидной железы, влияющий на интенсивность энергетического обмена), паратгормон (гормон паращитовидных желез, от которого зависит утилизация кальция костной тканью), половые гормоны и многие другие. Но есть и другой тип гормонов — их можно назвать адаптивными, или гормонами быстрого реагирования. Их выброс в кровь происходит вследствие резкого изменения ситуации, в течение нескольких минут или даже секунд. Примером такого гормона может служить адреналин — гормон мозгового вещества надпочечников (это же вещество является медиатором проведения нервного импульса). Адреналин широко распространен в симпатических нервных волокнах. Он резко активирует работу сердца, дыхания, интенсивность энергетического обмена, а также сосудодвигательные реакции.

Недостаток или избыток многих гормонов приводит к возникновению ряда весьма тяжелых и трудно поддающихся лечению заболеваний.

Наряду с изменением скорости продукции того или иного гормона, в организме может меняться и способность той или иной ткани к взаимодействию с данным гормоном, т.е. чувствительность органов-мишеней. Чем большее количество активных мест для прикрепления молекул гормона образуется на мембранах клеток-мишеней, тем выше чувствительность данной ткани к этому гормону. Известны случаи, когда уровень гормона в крови может быть и весьма высоким, однако из-за сниженной чувствительности к нему тканей органов-мишеней реальное физиологическое действие гормона почти не проявляется. Так, у детей 1-го года жизни довольно высок уровень половых гормонов, но клетки их половых желез еще не приспособлены к взаимодействию с молекулами гормонов, поэтому процесс полового созревания в этом возрасте не происходит.

 

Железы внешней и внутренней секреции

 

В организме человека довольно много органов, вырабатывающих БАВ, которые в дальнейшем используются либо внутри организма, либо вне него. Органы, специально предназначенные для выработки БАВ, называются железами. Клетки железистой ткани группируются вокруг специальных протоков, куда собирается вырабатываемый ими секрет. Далее эти протоки могут открываться либо в кровеносное русло — тогда этот орган называется железой внутренней секреции; либо на поверхность кожи — тогда это железа внешней секреции; либо в одну из полостей тела или в желудочно-кишечный тракт (пищеварительные железы).

Железы внутренней секреции (эндокринные) участвуют в регуляции физиологических функций и гомеостаза, поскольку они влияют на метаболические процессы в органах-мишенях. Точкой приложения секретов этих желез (гормонов) являются клетки других тканей организма. К железам этого типа относятся надпочечники, гипофиз, поджелудочная железа, щитовидная и паращитовидные железы, тимус, половые железы и ряд других.

Железы внешней секреции (экзокринные) участвуют в регуляции межвидовых и внутривидовых взаимоотношений, поскольку их секрет призван информационно или метаболически воздействовать на внешние организмы. Точкой приложения секретов этих желез являются другие биологические объекты (особи того же или других видов живых существ). К железам этого типа относятся сальные, потовые, слезные, половые железы и некоторые другие. Они создают видовой и индивидуальный запах тела. Кроме того, секреты этих желез обладают бактерицидным и микостатическим действием, предотвращая проникновение в организм болезнетворных микроорганизмов.

Железы, участвующие в обеспечении конкретных функций (пищеварения, дыхания и т.п.) имеют первоочередное значение для регуляции конкретных метаболических процессов, так как секреты этих желез непосредственно участвуют в осуществлении физиологических функций (в том числе биохимических превращений) в тех полостях, куда открываются их протоки. Точкой приложения их секретов являются поступившие извне в организм продукты, предназначенные для внутриорганизменной переработки (пища, газовая смесь и т.п.). Это слюнные железы, поджелудочная железа, печень, железы желудка и др.

Как можно заметить, одни и те же железы иногда упоминаются дважды, т.е. одновременно работают как железы внутренней секреции и пищеварительные (поджелудочная), либо как железы внутренней и внешней секреции (половые). В этом проявляется полифункциональность органов, построенных из железистой ткани. Весьма наглядно это отражается в строении поджелудочной железы, которая состоит из явно различающихся между собой клеток двух типов. Один тип клеток осуществляет роль пищеварительной железы и вырабатывает секрет, богатый ферментами, способными переваривать белковую пищу, т.е. разрушать белковые макромолекулы. Другой тип клеток занят выработкой гормонов, необходимых для усвоения глюкозы всеми клетками тела. Эти железистые образования перемешаны в ткани поджелудочной железы, причем большую часть массы железы составляют клетки пищеварительной секреции, тогда как эндокринная секреция сосредоточена в так называемых, «островках Лангерганса», как бы архипелагом разбросанных по океану основной ткани железы.

Два различных секрета вырабатывают и мужские половые железы. Один из них насыщен половыми гормонами и поступает в кровь, т. е. относится к эндокринной продукции. Другой необходим для обеспечения жизнедеятельности сперматозоидов и выбрасывается вместе с эякулятом при семяизвержении. Примеров подобного рода в организме довольно много, это следует иметь в виду при рассмотрении функции желез.

 

Взаимосвязь нервной и гормональной регуляции: гипоталамус - гипофиз

 

Нервная и гормональная системы регуляции, хотя и имеют различный эволюционный возраст, в организме современных многоклеточных животных и человека представляют собой одно целое. Местом их объединения служит головной мозг, точнее его дно, где расположен гипоталамус и связанный с ним специальной соединительной структурой гипофиз. Гипоталамус представляет собой совершенно особенное образование, сочетающее функции нервной мозговой структуры и эндокринной железы. Его нервные клетки соединены с важнейшими центрами головного мозга, управляющими деятельностью всех внутренних органов и многими аспектами поведения. Однако эти же клетки вырабатывают БАВ гормонального типа (еще называемые нейропептидами), предназначенные специально для регуляции активности определенных зон гипофиза — «главной» эндокринной железы организма. Эти вещества называются рилизинг-факторами или либеринами, что означает «освободители», так как они своим воздействием на гипофиз «освобождают» из него гормоны, уже синтезированные и хранящиеся в специальных пузырьках до момента поступления приказа от гипоталамуса. Получив такой приказ, железистые клетки гипофиза выбрасывают накопленные ими гормоны в кровяное русло, и механизм эндокринной регуляции начинает действовать. Другой ряд веществ, вырабатываемых нервными клетками и концентрирующихся в гипоталамусе, — статины, тормозящие высвобождение гормонов клетками гипофиза. Секреторные клетки гипофиза лишены собственной иннервации, поэтому все управление их активностью осуществляется только с помощью химических стимулов, посылаемых гипоталамусом.

Однако и сам гипоталамус находится под непрерывным контролем со стороны нервных структур головного мозга. Как говорилось выше, нервные клетки соединяются друг с другом через посредство синапсов, в которых нервный (электрический) импульс преобразуется в медиаторный (химический). В гипоталамических синапсах чаще всего выделяются медиаторы — дофамин, норадреналин и серотонин, каждый из которых по-своему воздействует на клетки гипоталамуса, причем он может, например, активизировать деятельность одних и тормозить активность других клеток. Здесь работают законы сложнейших нейронных сетей, с суммацией и усилением противоположно направленных воздействий. Детали этих взаимодействий сейчас интенсивно исследуются специалистами в области цитологии, эндокринологии, биохимии мозга и физиологии ЦНС. В последние десятилетия эти исследования уже привели к поразительным результатам, переворачивающим наши представления о сущности нейроэндокринной регуляции. Оказалось, что нервные клетки во многих отделах головного мозга, а не только клетки гипоталамуса, способны вырабатывать нейропептиды — белковые вещества, имеющие выраженную биологическую активность. Среди этих нейропептидов были обнаружены и давно известные гормоны (в том числе те, которые традиционно считались продуктами гипоталамуса и гипофиза) и такие вещества, которые прежде не были известны — эндорфины и энкефалины, влияющие на активность нервных центров и формирующие «настроение» человека. Более того, было установлено, что чуть ли не в каждой ткани есть клетки, выполняющие гормональные функции, т. е. вырабатывающие гормоны, необходимые для регуляции процессов, идущих в непосредственной близости от этих периферических секреторных зон.

В какой-то момент по мере развития исследований стало казаться, что никакого порядка в синтезе гормонов в организме и вовсе нет: гормоны, вырабатываемые обычно пищеварительными органами, стали находить в головном и спинном мозге, а гипофизарный адренокортикотропный гормон — в желудочно-кишечном тракте, гормон гипоталамуса соматостатин — в поджелудочной железе... В результате анализа и обобщения огромного фактического материала родилась концепция диффузной нейроэндокринной системы, которая постепенно завоевывает все большее признание в научном мире. Ее смысл состоит в том, что одни и те же вещества, которые мы называем гормонами или нейропептидами, могут вырабатываться как нервными, так и железистыми клетками. Такая двойная продукция этих высокомолекулярных веществ — не расточительство, а способ «двойного контроля», так как позволяет обеспечить совмещение нервного и гуморального воздействия. Кроме того, такая система в каком-то смысле более экономична, поскольку специфика действия пептида проявляется не в его строении (а значит, особых условиях синтеза), а в месте его приложения.

Иерархия (соподчиненность) и взаимодействие желез внутренней секреции

 

Структура эндокринной системы демонстрирует реализованную в живом организме стратегию иерархически организованного централизованного управления. Несмотря на популярность концепции диффузной нейроэндокринной системы, следует признать, что централизованные механизмы управления гормональным статусом организма играют все же первостепенную роль. С точки зрения теории сложных систем это также означает, что нет антагонистического противоречия между жестко иерархически построенной системой и периферической диффузной активностью локальных источников гормонов.

Итак, центральным органом этой системы, объединяющим нервные и гуморальные рычаги управления, служит гипоталамус. Эмбриональные закладки гипоталамуса и гипофиза относятся к одной группе клеток, и эта теснейшая связь, как структурная, так и функциональная, сохраняется между ними на протяжении всей последующей жизни.

Схематически управление эндокринной системой можно представить себе как управленческую пирамиду с кольцеобразно замкнутыми на разных уровнях ветвями обратной связи (рис. 70). Грубо говоря, гипоталамус вырабатывает либерины и статины, которые управляют активностью аденогипофиза; аденогипофиз выделяет тропные гормоны, которые направляются к удаленным железам-мишеням (надпочечник, щитовидная железа, половые железы) и несут им химически закодированные распоряжения об усилении или торможении секреции их собственных гормонов; периферические железы усиливают или уменьшают секрецию гормонов, которые воздействуют уже непосредственно на висцеральные органы-мишени. При этом следует подчеркнуть, что число разновидностей и количество молекул выделяемых гормонов увеличивается в этом ряду в геометрической прогрессии: гипоталамус вырабатывает единичные молекулы статинов и либеринов, гипофиз выделяет уже заметно большие количества тройных гормонов, а периферические (исполнительные) железы продуцируют специфические гормоны в количестве, необходимом для обработки всех органов-мишеней. Так в этой иерархической системе организован каскад усиления потока информационных молекул; однако, как и в каждой кибернетической системе, в управление этим потоком вмешиваются обратные связи, обеспечивающие тонкую подстройку потока информации к тем реальным событиям, которые происходят «на местах». Выделяют два контура регуляции по принципу обратной связи в деятельности эндокринной системы: первый — тормозящее влияние тропных гормонов гипофиза на секрецию нейропептидов гипоталамусом. Второй — влияние гормонов периферических желез как на гипоталамус, так и на аденогипофиз. Первый контур представляет собой короткую петлю (все события ограничиваются объемом гипоталамус-гипофиз, т.е. путь гормонов по петле обратной связи составляет не более нескольких сантиметров), второй — длинную петлю (в регуляцию включены периферические железы, удаленные от места расположения гипофиза и гипоталамуса на десятки сантиметров). Следует отметить, что периферические железы также связаны между собой многочисленными и не до конца изученными связями нижнего уровня. Нарушения деятельности любой из желез внутренней секреции приводят к расстройству всей системы. В некоторой степени эти расстройства могут быть компенсированы наличием диффузно распределенных по разным органам железистым клеткам. Однако они не способны справиться с серьезными нарушениями в работе любой из важнейших специализированных эндокринных желез.

Рис. 70. Регуляция нейросекреции по механизму обратной связи. Петли обратной связи обусловливают торможение экскреции гормонов аденогипофиза и гипоталамуса гормонами желез-мишеней и тройными гормонами аденогипофиза

 

Каскадный эффект эндокринной регуляции

 

Принцип действия системы эндокринной регуляции во многих случаях приводит к появлению так называемого каскадного эффекта: единичные молекулы гормонов, выделяемых на высшем уровне регуляторной пирамиды, приводят к выбросу значительных количеств молекул гормонов периферическими звеньями. Если же результатом действия всей управленческой вертикали должно стать выделение в кровь какого-либо вещества (например, глюкозы), то эффективность каскада проявляется еще более наглядно. Рассмотрим каскадный эффект на примере управления отложением гликогена в клетках печени. Гипоталамус выделяет ничтожное количество кортиколиберина, в ответ на который аденогипофиз выбрасывает в кровь в 10 раз большее количество АКТГ. Достигнув коры надпочечников, этот гормон стимулирует выработку кортикостероидов в значительно больших количествах, а на внутриклеточном этапе метаболической регуляции коэффициент усиления достигает колоссальных размеров (табл. 14). Существование каскадного эффекта делает механизмы эндокринной регуляции во многих случаях весьма эффективными.

Таблица 14

Каскадный эффект эндокринной регуляции синтеза гликогена в печени

Орган

Синтезируемое вещество

Количество вещества, мкг

Гипоталамус

Кортиколиберин

0,1

Аденогипофиз

Кортикотропин (АКТГ)

1

Кора надпочечников

Кортикостероид

40

Печень

Гликоген

5600

 

Важнейшие железы внутренней секреции

 

Познакомимся с устройством и функцией важнейших желез внутренней секреции и ролью их гормонов в организме человека (рис. 71).

Гипофиз — небольшой овальный непарный орган, расположенный у основания мозга в углублении турецкого седла основания черепа. Масса гипофиза у новорожденного составляет 0,1—0,15 г, к возрасту 10 лет она удваивается, а у взрослых превышает 0,5 г. Гипофиз состоит как бы из трех разных желез, различающихся морфологически и по характеру продуцируемых гормонов. Согласно Международной анатомической номенклатуре, переднюю долю гипофиза называют аденогипофизом, а заднюю — нейрогипофизом.

Передняя доля гипофиза (аденогипофиз) чувствительна к гипоталамическим рилизинг-факторам. Здесь вырабатываются тропные гормоны: тиреотропный — регулирующий активность щитовидной железы; адренокортикотропный (АКТГ) — управляющий корковым слоем надпочечников; гонадотропные (фолликулости мулирующий и лютеинизирующий) — определяющие активность половых желез. Здесь же, в передней доле гипофиза, вырабатываются два гормона прямого действия: гормон роста (соматотропин), регулирующий процессы роста костей в длину и процессы накопления жировой и мышечной массы, и пролактин, оказывающий стимулирующее воздействие на молочные железы и на гонады.

Физиологическое значение гормона роста будет обсуждено позже. Что касается пролактина, то основной мишенью для этого гормона служат млечные железы. Благодаря пролактину осуществляется выработка молока женскими молочными железами после родов. Механическое раздражение сосков кормящей женщины передается через многоступенчатую цепочку нервных волокон в гипоталамус, который выделяет пролактин-рилизинг-факторы, стимулирующие секрецию гормона гипофизом. Интересно, что в большинстве тканей человека обнаружены рецепторы пролактина, однако для чего они и как на эти органы действует данный гормон пока не известно.

Есть еще маленькая промежуточная доля гипофиза, которая вырабатывает гормон меланотропин, от него зависит окраска кожного покрова. Как известно, цвет кожи определяется содержанием и расположением в кожных клетках пигмента меланина. Под влиянием меланотропина зернышки пигмента распределяются по всему объему кожных клеток, в результате чего кожа такого участка приобретает смуглый оттенок. Так называемые пигментные пятна беременности и усиленная пигментация кожи стариков — признаки гиперфункции промежуточной доли гипофиза.

Задняя доля гипофиза работает как периферическая железа (хотя и под контролем гипоталамуса) и секретирует два гормона, которые являются гормонами прямого действия. Это окситоцин и вазопрессин (другое название — антидиуретический гормон, или АДГ). Функция окситоцина сравнительно проста: он стимулирует гладкую мускулатуру матки при родах и выделение молока из молочных желез у женщин. Роль, которую играет этот гормон у мужчин, не выяснена.

Вазопрессин (он же АДГ) участвует в регуляции выделительной функции: под его влиянием усиливается обратное всасывание воды из первичной мочи. При патологическом уменьшении количества АДГ в крови возникает так называемый несахарный диабет, человек теряет огромное количество воды (10—20 л), что может привести к обезвоживанию организма. Вместе с гормонами коры надпочечников АДГ участвует в регуляции солевого состава крови, т. е. обеспечивает водно-солевой гомеостаз организма.

Надпочечники — парный конусовидный орган, располагающийся над почками на небольших жировых подушках. Масса каждого надпочечника у новорожденного составляет 2,5—3 г, у взрослого человека — 6—7 г. Каждый надпочечник представляет собой две совершенно различные железы, неодинаковые по строению и функции. Как на продольном, так и на поперечном срезе надпочечника отчетливо выделяются два слоя — корковый (наружный) и мозговой (внутренний).

Мозговое вещество надпочечников вырабатывает адреналин и норадреналин — вещества из группы катехоламинов, управляющие тонусом кровеносных сосудов и мобилизацией углеводов. Эти гормоны относятся к разряду быстродействующих, почти мгновенно реагирующих на острый запрос со стороны нервной системы. Такая быстрая реакция возможна потому, что синтезированные заранее молекулы гормонов хранятся в мозговом слое надпочечников в виде гранул, которые легко освобождаются и выводятся в венозный кровоток при первой же потребности. Адреналин ускоряет и усиливает сокращения сердца, учащает дыхание, расширяет бронхи, стимулирует распад гликогена и выход глюкозы в кровь из печени, усиливает сокращения скелетной мускулатуры и кратковременно снимает их утомление, и т. п. Норадреналин, кроме того, резко активирует теплопродукцию в мышцах, печени, бурой жировой ткани. Все эти физиологические эффекты направлены на одно: обеспечить организму немедленную мобилизацию всех ресурсов для осуществления интенсивной мышечной деятельности и терморегуляции. Такая потребность возникает у организма в условиях острого стресса, в экстремальных ситуациях, в условиях резкого переохлаждения. Мозговое вещество надпочечников построено из клеток, тесно связанных происхождением и регуляцией с симпатической нервной системой. Поэтому во всех случаях, когда обстоятельства требуют от человека экстренной мобилизации, резко активируется синтез адреналина, а накопленный заранее гормон выбрасывается в кровяное русло.

 

Рис. 71. Схема расположения эндокринных желез

 

Корковое вещество надпочечников вырабатывает около 40 различных стероидных гормонов, которые обобщенно называют кортикостероидами. Они подразделяются на три группы:

1. Глюкокортикоиды — гормоны, регулирующие обмен углеводов. К ним относятся гидрокортизон, кортизон и кортикостерон. Еще эти гормоны иногда называют противовоспалительными, поскольку они подавляют образование иммунных тел и снижают повышенную чувствительность организма к некоторым веществам.

2. Минералокортикоиды регулируют минеральный и водный обмен. Одним из гормонов этой группы является альдостерон.

3. Андрогены и эстрогены — аналоги мужских и женских половых гормонов. Эти гормоны вырабатываются в надпочечниках в сравнительно небольших количествах и менее активны, чем гормоны собственно половых желез.

Работа коркового слоя надпочечников управляется гормоном АКТГ, вырабатываемым передним отделом гипофиза. Система гипоталамус—гипофиз—кора надпочечников играет решающую роль в процессах долговременной адаптации организма к любым факторам внешней среды.

Щитовидная железа расположена впереди гортани в виде пары долей, каждая из которых имеет листообразную форму, а вместе они срослись в верхней части в форме перешейка. Масса щитовидной железы новорожденного составляет 1 г, к 10 годам увеличивается примерно до 10 г, а у взрослого достигает 15—18 г. Гормон щитовидной железы тироксин представляет собой соединение йода с аминокислотами. Тироксин — мощный стимулятор обменных процессов в организме. Под его влиянием значительно ускоряется обмен белков, жиров, углеводов, активируется митохондриальное окисление, что приводит к возрастанию потребления кислорода. Благодаря этим свойствам тироксин стимулирует ЦНС. Недостаток гормона способен привести к тяжелым расстройствам психики, вплоть до резкого отставания в умственном и психическом развитии (кретинизм). Обычно это сочетается со столь же значительным отставанием физического развития и полового созревания. Раннее выявление гипофункции щитовидной железы и адекватное лечение производят значительный эффект.

Увеличение щитовидной железы может быть признаком недостатка йода в рационе (так называемый зоб). Причина может заключаться в недостатке йода в пище и воде (эндемический зоб — болезнь, типичная для жителей некоторых районов, особенно горных) — тогда йод вводят дополнительно в поваренную соль или рекомендуют активное употребление морских водорослей, богатых йодом. В последние десятилетия большое количество нарушений функции щитовидной железы выявлены в связи с ухудшением экологической, в том числе радиационной обстановки. В зонах, подвергшихся воздействию чернобыльского следа, а также в некоторых районах Урала и Поволжья большое число детей, особенно в период полового созревания, страдает от гипофункции щитовидной железы радиогенной природы. Своевременное лечение, в том числе экзогенными гормонами, а также массированное введение йодистого калия во многих случаях помогает при этом заболевании.

Тироксиновая активность щитовидной железы контролируется тиреотропным гормоном передней доли гипофиза. В свою очередь, повышенное содержание в крови тироксина оказывает тормозящее действие на секреторные клетки аденогипофиза, и уровень тиреотропного гормона тем самым снижается. Так замыкается один из контуров обратной связи, обеспечивающей саморегуляцию активности эндокринной системы.

Наряду с тироксином, щитовидная железа вырабатывает также другой гормон, обеспечивающий усвоение кальция костной тканью, — кальцитонш. Роль этого гормона особенно велика в период онтогенеза, что связано с усиленным ростом скелета. К старости активность щитовидной железы по производству кальцитонина снижается, и это является одним из факторов повышения хрупкости костей у стариков. Синтез кальцитонина не регулируется гипоталамо-гипофизарной системой, а зависит только от соотношения концентраций кальцитонина и ионов кальция в крови, а также от активности околощитовидных желез.

Околощитовидные, или паращитовидные, железы. Обычно их бывает 4 и расположены они латерально, непосредственно соприкасаясь со щитовидной железой. Это маленькие (около 0,13 г у взрослого) округлые образования. Вырабатываемый этими железами секрет содержит противоположный по своей физиологической роли кальцитонину паратгормон — под его воздействием содержание кальция в крови возрастает. Кальций не только составляет минеральную основу кости, он также совершенно необходим

мышцам для нормального сокращения и расслабления. Его недостаток в крови приводит к судорогам. Баланс активности синтеза кальцитонина щитовидной железой и паратгормона околощитовидными железами — важнейшее условие нормального обмена кальция в организме и поддержания на требуемом уровне минерального состава костей.

Поджелудочная железа имеет продолговатую форму и расположена на задней брюшной стенке позади желудка в непосредственной близости от двенадцатиперстной кишки, куда открываются ее протоки для выведения в кишечник пищеварительных ферментов, синтезируемых железой. Масса железы у новорожденного составляет 2—3 г, к подростковому возрасту она увеличивается примерно в 10 раз, а у взрослого достигает 80—100 г. Микроскопическое исследование показывает, что ткань поджелудочной железы состоит из клеток двух типов — экзокринных ацинозных, вырабатывающих пищеварительные ферменты, поступающие в двенадцатиперстную кишку, и трех видов эндокринных клеток островков Лангерганса, вырабатывающих гормоны глюкагон (клетки типа альфа, 25\%), инсулин (клетки типа бета, 60\%) и соматостатин (клетки типа дельта, 15 \%). Доля эндокринных клеток у новорожденного составляет примерно 3,5 \% от общей массы железы, у взрослого даже еще меньше.

Инсулин (от лат. Insula — островок) — это крупная белковая молекула, в состав которой входит свыше 50 аминокислот. Инсулин, вырабатываемый поджелудочной железой разных животных, имеет одинаковое биологическое действие, которое заключается в снижении содержания углеводов в крови за счет их активного поглощения всеми клетками тела, особенно печенью и мышцами, где из глюкозы синтезируется гликоген. Глюкоза — важнейший субстрат для питания нервной ткани, поэтому поддержание уровня глюкозы в крови на постоянном уровне — одна из центральных задач механизмов гомеостаза. После приема пищи содержание сахара в крови резко возрастает, и в ответ увеличивается уровень инсулина. Под его действием молекулы углеводов активно поглощаются печенью и мышцами, в результате содержание глюкозы в крови быстро (в течение примерно 2 ч) нормализуется, а вслед за этим нормализуется и уровень инсулина. В промежутках между приемами пищи уровень инсулина в крови низок, и это позволяет глюкозе свободно выходить из клеток печени, в которых углевод хранится в виде гликогена, и принимать участие в питании мозга и других нуждающихся в пищевых веществах тканей. Следует отметить, что поглощение глюкозы нервной тканью не зависит от уровня инсулина, зато уровень глюкозы в крови существенно влияет на качество питания мозга. Если глюкозы в крови становится меньше 0,5—0,2 г/л, это может привести к гипогликемическому шоку с помутнением сознания или даже комой.

Такое состояние иногда наблюдается при гиперфункции поджелудочной железы, которая может быть вызвана патологическими процессами (например, опухолью) или нарушением эндокринного баланса в критические периоды развития (у подростков в период полового созревания). Сходные явления бывают также следствием длительной напряженной мышечной нагрузки.

Более известно другое заболевание — сахарный диабет, — связанное с недостаточной секрецией инсулина. В этом случае глюкоза не усваивается клетками тела из-за нехватки в крови гормона, а избыток сахара выделяется с мочой, с чем и связано название этого заболевания. В тяжелых случаях у больных может наступить диабетическая кома. Наряду с диетой важнейшим способом лечения сахарного диабета является регулярное введение экзогенного гормона инсулина, который раньше добывали из поджелудочной железы крупного рогатого скота, а теперь в больших количествах синтезируют химическим путем на фармацевтических фабриках.

Данных о возрастных особенностях секреции инсулина у детей крайне мало. Однако известно, что толерантность (устойчивость) к глюкозной нагрузке у детей до 10 лет выше, а усвоение пищевой глюкозы происходит существенно быстрее, чем у взрослых (это объясняет, почему дети так любят сладкое и потребляют его в больших количествах без опасности для своего здоровья). К старости этот процесс еще больше замедляется, что свидетельствует о снижении инсулярной активности поджелудочной железы. Об этом же говорит и тот факт, что диабет чаще всего развивается у людей после 40 лет, хотя нередки случаи и врожденного диабета, что обычно связано с наследственной предрасположенностью. Такие формы сахарного диабета наиболее трудно поддаются лечению. В период от 6 до 12 лет сахарный диабет иногда развивается на фоне перенесенных острых инфекционных заболеваний (корь, ветряная оспа, свинка). Отмечено, что развитию заболевания способствует переедание, в особенности избыток в пище углеводов.

Глюкагон, вырабатываемый альфа-клетками островков Лангерганса, представляет собой полипептид, состоящий из 29 аминокислотных остатков. По своему физиологическому действию глюкагон является антагонистом инсулина: стимулирует расщепление гликогена печени, обеспечивая тем самым быстрое повышение концентрации глюкозы в крови. Действие глюкагона очень похоже на действие адреналина: через аденилаткиназу, образование цАМФ и т.д. Основной орган-мишень для глюкагона — печень, т.е. главное депо гликогена в организме.

Соматостатин — третий гормон поджелудочной железы — пептид, молекулы которого примерно в 2 раза мельче, чем молекулы глюкагона. Впервые этот гормон был обнаружен в гипоталамусе, он угнетает выработку гипофизом гормона роста, чем и обусловлено его название. В дальнейшем оказалось, что этот пептид вырабатывается во многих тканях организма, причем практически везде он работает как ингибитор. В островках Лангерганса он выступает как внутритканевый гормон, который не поступает в кровь, а действует на местном, периферическом уровне, угнетая секрецию как инсулина, так и глюкагона. Кроме того, он угнетает также работу желудочно-кишечного тракта и всасывание питательных веществ. Секреция соматостатина островковыми дельта-клетками возрастает при высоких концентрациях глюкозы, аминокислот и жирных кислот в крови. Таким образом, соматостатин предотвращает перепроизводство инсулина при гипергликемии.

Половые железы у мужчин и женщин сильно различаются. Для эмбрионального развития мужских желез необходимо наличие в генетическом аппарате Y-хромосомы, а для нормального развития женских желез — двух Х-хромосом. Мужские половые гормоны (андрогены) вырабатываются особыми клетками семенников. Женские половые гормоны (эстрогены) продуцируются яичниками. Несмотря на существенное различие в своих физиологических свойствах, как мужские, так и женские половые гормоны относятся к стероидам и синтезируются в организме из одного и того же предшественника — холестерола, важного продукта жирового обмена.

Семенники мужчин — парный орган яйцевидной формы, располагающийся в мошонке вне основной массы тела. Масса обоих семенников новорожденного не превышает 1 г, до возраста 10— 12 лет она остается на уровне 1,5—2 г, с началом полового созревания (13—14 лет) увеличивается до 15 г, а у взрослого мужчины составляет 30—40 г. Кроме семенников, к половым железам у мужчины относится также непарная предстательная железа, которая расположена в тазе, перед прямой кишкой, и окружает шейку мочевого пузыря и уретру. По размеру предстательная железа взрослого мужчины примерно равна одному семеннику.

Женские яичники — это парные органы, расположенные в тазовой полости с каждой из сторон. Масса обоих яичников у новорожденной девочки составляет одну треть грамма, у взрослой женщины — около 10 г.

Мужские половые гормоны — тестостерон и андростерон — обусловливают развитие пол

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 |