Биология с основами Экологии

Кроме того, организмы с генотипами RRYY, RRYy, RrYY и RrYy различаются между собой и количественно, составляя отношение 1:2:2:4 (соответственно).

Приведенные выше рассуждения с использованием символов основаны на допущениях. Однако Г. Мендель проверил их экспериментально путем скрещиваний между собой всех 315 гибридов Fg, которые давали круглые желтые семена. Проанализировав потомство, полученное в этих скрещиваниях, он обнаружил организмы всех типов, которые следовало ожидать на основании допущений, приведенных выше (пп. а, б, в, г).

Для доказательства справедливости своих допущений о независимом распределении двух пар аллельных генов Г. Мендель использовал также и дигибридные анализирующие скрещивания растений Г,, дающих круглые желтые семена, с гомозиготными рецессивными по двум парам генов исходными родительскими растениями, дающими шероховатые зеленые семена. Вспомним, что гибриды Fi имеют генотип RrYy и продуцируют в равных количествах гаметы RY, rY, Ry и гу, тогда как исходные родительские гомозиготные рецессивные растения имеют генотип ггуу и продуцируют гаметы только одного типа — гу. Следовательно, в результате этих скрещиваний можно было ожидать появление организмов, которые будут давать круглые желтые семена (генотип RrYy), шероховатые желтые семена (генотип rrYy), круглые зеленые семена (генотип Rryy) и шероховатые зеленые семена (генотип ггуу), причем в отношении 1 : 1 : 1 : 1 (в равных количествах). Как показали анализирующие дигибридные скрещивания, возникавшие гибриды по своим свойствам соответствовали ожидаемым.

Независимый характер перераспределения генов был установлен Г. Менделем и в скрещиваниях растений, различающихся между собой по трем парам признаков (тригибридные скрещивания). Рассмотрим один из менделевских экспериментов, в котором скрещивали растения садового гороха, дающие желтые круглые семена и имеющие красные цветки, с растениями, дающими шероховатые зеленые семена и имеющими белые цветки. Если использовать символы R и г, Y и у для обозначения пар генов, детерминирующих форму и окраску семян, а символы С и c — для обозначения пары генов, детерминирующих окраску цветков, то тогда генотипы скрещиваемых растений двух линий можно обозначить как RRYYCC и ггуусс, соответственно, имея в виду также генотипы скрещиваемых организмов, можно было полагать, что последние продуцируют гаметы, несущие гены RYC и гены гус.

Тригибридные скрещивания дали начало гетерозиготным по всем трем парам генов тригибридам F1 с генотипом RrYyCc и вследствие доминантности фенотипически характеризующимся тем, что их семена будут круглыми желтыми, а цветки — красными. Тригибриды F1 отличались от дигибридов F1 тем, что вследствие независимого перераспределения генов они продуцировали гаметы не четырех, а восьми типов: RYC, RYc, RyC, Rye, rYC, rYc, ryC и rye, где большинство гамет (кроме RYC и гус) являлось рекомбинант-ным, т. е. несло новые (рекомбинантные) сочетания генов. Тригибриды F1 отличались от дигибридов F1 также и тем, что случайное объединение между теми или иными их гаметами (восьми типов) при оплодотворении приводило к формированию не 16, а 64 комбинаций гибридов F2. Эти гибриды по фенотипу можно было разделить на 8 групп, состоящих из разного количества растений, для которых характерны следующие свойства:

 

круглые желтые семена, красные цветки         —      27 растений,

круглые желтые семена, белые цветки            —       9 —»—

круглые зеленые семена, красные цветки        —      9 —»—

шероховатые желтые семена, красные цветки —   9 —»—

круглые зеленые семена, белые цветки            —      3 —»—

шероховатые желтые семена, белые цветки    —     3 —»—

шероховатые зеленые семена, красные цветки — 3 —»—

шероховатые зеленые семена, белые цветки     —   1 —»—

 

Как мы уже видели, часть фенотипически сходных моногибридов F2 и дигибридов F2 генотипически разнообразна. Аналогичная ситуация имела место и в случае части фенотипически сходных тригибридов F2. To, что это действительно было так, экспериментально устанавливалось путем скрещиваний тригибридов F2 между собой и изучения тригибридов F3.

Результаты, которые можно ожидать при изучении тригибридов F2 и F3 приводятся в табл. 16.

 

Таблица 16

Генотипы и поведение в скрещиваниях организмов, которые можно ожидать в потомстве гибридов F,*

 

Количество организмов

Класс генотипов

Класс фенотипов

Соотношение между классами фенотипов

Поведение а скрещиваниях при самоопылении

1

RRYYCC

 

 

 

 

27

 

 

Расщепления нет

2

RrYYCC

Круглые

желтые

Расщепление по форме семян 3 : 1

2

RRYyCC

семена,

Расщепление по окраске семян 3 : 1

2

RRYYCc

красные

Расщепление по окраске цветков 3 : 1

4